Вопрос происхождения змей и образа жизни, который вел их предок, до сих пор остается одной из нерешенных эволюционных загадок. Традиционно предлагаются три гипотезы: подземная, морская и наземная. Анализ сотен видов чешуйчатых рептилий, объединяющий данные по морфологии, экологии, филогенетике и палеонтологии, указывает на то, что последний общий предок настоящих змей обладал небольшим черепом и был адаптирован к подземному роющему образу жизни, но при этом змеи совместно с ближайшими сестринскими группами произошли от наземных позвоночных животных, которые не вели роющий образ жизни. Возникновение специализированных черт, характерных для большинства змей, появилось в этой группе значительно позже — как адаптация к частным условиям окружающей среды. Получается, что первые змеи сначала освоили новую среду обитания, и только потом произошел эволюционный расцвет этой группы рептилий.
Рис. 1. Один из современных видов роющих змей — обыкновенная слепозмейка (Xerotyphlops vermicularis). Фото с сайта biodiversity-georgia.net
Змеи — чрезвычайно успешная в эволюционном смысле группа пресмыкающихся. Они распространены по всему миру (не встречаются только в Антарктиде и на некоторых островах), обитают на земле и под землей, в воде и даже, в некотором смысле, в воздухе. Размеры змей лежат в диапазоне от нескольких сантиметров (длина взрослых особей Tetracheilostoma carlae обычно не превышает 10 см) до нескольких метров (самые длинные змеи — сетчатый питон и анаконда). Сейчас выделяют уже более 3700 видов змей (это очень много для позвоночных, для сравнения: видов млекопитающих всего около 5500). Естественная задача для биологов — разобраться в эволюционном прошлом змей.
Анатомические и морфологические исследования последних десятилетий указывают на то, что змеи произошли от ящериц. Эти два подотряда вместе с близкими группами объединяют в кладу Toxicofera (рис. 2). Считается, что предками змей могла быть одна из групп этой клады (например, варановые ящерицы), но непонятно, какая именно. Чисто морфологические исследования осложняются тем, что среди токсикофер есть группы, у представителей которых конечности либо отсутствуют вовсе, либо значительно редуцированы. Известно, что среди ящериц утрата ног независимо происходила больше 20 раз. А в ряде работ показано, что положительная корреляция укорочения конечностей и относительного удлинения тела — вообще распространенное явление среди чешуйчатых.
Рис. 2. Филогенетическое дерево и разнообразие строения черепов чешуйчатых рептилий. Филогенетическое дерево (а) построено на основании молекулярно-генетических и морфологических данных, в качестве базальной группы использован отряд Клювоголовые (представленный гаттерией). Современные чешуйчатые рептилии показаны цветами: черным — ящерицы, зеленым — слепые змеи (Scolecophidia), красным — остальные змеи (Alethinophidia), оранжевым — гаттерия, голубым — ископаемые группы. Процентами указана доля современных животных среди всех исследованных представителей группы. Звездочками отмечены группы, для которых исследованы онтогенетические изменения. b—m — трехмерные модели черепов некоторых рептилий: Aeluroscalabotes (b), Acontias ©, Leposternon (d), Varanus (e), Iguana (f), Letheobia (g), Tropidophis (h), Boa (i), Cylindrophis (j), Python (k), Bitis (l), Boaedon (m). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Нет ясности и в вопросе об образе жизни предка змей — существует как минимум три различные точки зрения: ранние змеи могли быть адаптированы либо к роющему образу жизни, либо к водному, либо к наземному. Каждая из этих версий находит подтверждения в кладистических исследованиях определенных морфологических признаков (см., например, A. Y. Hsiang et al., 2015. The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record), но большинство работ ограничено небольшим объемом данных, и исключить даже одну из этих гипотез пока не удается. В силу скудности и плохой сохранности палеонтологического материала ученые обычно исследуют современные группы змей, пытаясь обнаружить ту из них, которая наилучшим образом соответствует предковой форме. Однако подобный редукционистский метод не позволяет добраться до истины и выявить особенности строения и адаптации реальных предков змей.
Группа ученых из нескольких европейских научных учреждений под руководством Николаса Ди-Пои (Nicolas Di-Poï Group) из Хельсинкского университета попробовала разобраться в этой эволюционной загадке, изучив особенности строения черепов чешуйчатых: ученые провели комплексный анализ геометрических и морфометрических показателей черепных костей нескольких сотен видов современных (взрослых и молодых особей) и ископаемых рептилий. На то, что подойти к вопросу об эволюционном происхождении змей стоит с этой стороны, намекает, например, следующая проблема. У змей черепа легкие и ажурные, у них нет височных дуг, а отсутствие соединения между двумя половинками нижней челюсти придает дополнительную подвижность. Черепа ящериц более тяжеловесные, и пока непонятно, как под действием естественного отбора и влиянием других факторов произошла трансформация от одного типа черепа к другому. Авторы работы исходят из того, что форма и размер черепа связаны с особенностями образа жизни, а следовательно, особенности биологии предковых форм змей можно попробовать смоделировать на основе параметров черепов современных представителей чешуйчатых рептилий. В работе они рассматривали несколько подразделений всего множества видов клады Toxicofera, пытаясь определить общего предка всех токсикофер (то есть змей и близких групп), общего предка всех змей и общего предка наземных змей.
Отобранные для исследования черепа были оцифрованы: ученые сделали фотоснимки (для 302 видов) и создали трехмерные модели (для 91 вида; каждый череп представлялся в виде полигонального каркаса, построенного по системе реперных точек — мест сочленения костей). Численный анализ этих данных позволил выделить две главные компоненты, которые определяют более 60% вариативности формы черепа чешуйчатых (любая из остальных выделенных компонент не определяет и 10% вариативности). На рис. 3 показана графическая интерпретация этого анализа. Хорошо видно, что большинство змей и ящериц хорошо разделяются вдоль оси первой компоненты (PC1). Исключения — это слепые змеи и безногие ящерицы из различных семейств, обладающие конвергентным сходством: они попали в левый нижний квадрант.
Рис. 3. Анализ формы черепов современных чешуйчатых рептилий. а — плоскость главных компонент численного анализа, на которой отмечены разные группы чешуйчатых: ящерицы (черные квадраты), слепозмейки (зеленые кружочки), остальные змеи (Alethinophidia, красные кружочки) и гаттерия (оранжевый квадрат). Процентами указана вариация в форме черепа, описываемая каждой из компонент. Приведены трехмерные реконструкции черепов видов, которые заняли крайние положения по каждой из осей. Для каждого из них приведены также полигональные модели (b); оранжевые стрелки показывают смещение реперных точек по сравнению со «средним» черепом. Буквами обозначены кости и части черепа: B — задняя часть черепа, F — передняя часть черепа, N — носовая, M — челюстная, P — затылочная, PM — предчелюстная, Q — квадратная. Теменная и квадратная кости, у которых наблюдается наибольшая вариация в форме и размерах, окрашены в голубой цвет. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
При реконструкции предкового змеиного типа ученые использовали алгоритмы, работающие по принципу парсимонии (наиболее простого и вероятного объяснения, см. Maximum parsimony). Учитывались как современные, так и ископаемые группы чешуйчатых рептилий, благодаря чему удалось определить основные эволюционные тренды, в том числе выявить конвергентную эволюцию у различных групп ящериц и змей, чьи черепа обладают признаками, смещенными в сторону положительных значений оси первой главной компоненты. В частности, удалось установить, что в кладе Toxicofera прослеживается отчетливый сравнительно-анатомический тренд от черепа вараньего типа к змеиному черепу. Этот процесс сопровождался уплощением и общей компактизацией черепа, а также приобретением им цилиндрической формы — такие черты должны иметь черепа ранних змей (диапазон наиболее подходящих значений параметров показан жирной линией на рис. 4). К сожалению, ни один из исследованных черепов ископаемых змей мелового периода (морские рода Pachyrhachis и Haasiophis, наземные Yurlunggur и Wonambi, наземно-роющие Dinilysia) не обладает такой формой. Следует также отметить, что у вымерших групп (мозазавров и вымерших варановых ящериц), которые принято считать близкими родственниками предков змей, по результатам обсуждаемого анализа строение черепа тоже весьма далеко от того, что должно было быть у предка змей. Данные говорят о том, что слепые змеи произошли от менее специализированных животных, что также подтверждается и другими исследованиями. По этой причине и череп слепозмеек нельзя рассматривать в качестве примера предкового типа черепа, хотя их строение гораздо ближе к этому типу, чем у остальных современных змей. Кроме того, получается, что скорее всего невозможно установить, каково было строение черепа у древних змей, проводя аналогии с имеющимися ископаемыми находками (по крайней мере, пока нет новых).
Рис. 4. Реконструкция морфологических связей между черепами чешуйчатых. На плоскости главных компонент (тех же, что на рис. 3) изображены только представители клады Toxicofera. Линии указывают на морфологическое родство между видами, длина линий отражает время расхождения групп. Цвета те же, что на рис. 3. Вымершие виды, которые ранее предлагались на роль предка змей, показаны голубым, квадратиками показаны ящерицы, кружочками — змеи. Жирной линией, соединяющей цифры 2 и 3, показан диапазон параметров, в который должен попадать череп предка змей. Кладограмма справа внизу показывает упрощенное филогенетическое дерево основных групп токсикофер, включая ископаемые группы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Известно, что в некоторых ситуациях внешние условия могут приводить к тому, что какой-либо признак меняется в популяции очень быстро и направленно. Строение черепа здесь не исключение. И хотя оно вряд ли меняется совсем уж стремительно, оно должно отражать особенности питания животного и его стратегии добывания пищи (J. Klaczko et al., 2016. Are Diet Preferences Associated to Skulls Shape Diversification in Xenodontine Snakes?). Однако наибольшее влияние на строение головы оказывают условия обитания (конечно, если они были достаточно стабильны в течение жизни многих поколений). В обсуждаемой работе был проведен анализ и с этой — экологической — стороны.
На ту же плоскость главных компонент (см. рис. 3) ученые нанесли экоморфотипы различных видов змей и ящериц (рис. 5). Как видно, данные, полученные на основании исследования строения черепов, хорошо отражают различия между экологическими группами: пустое пространство отграничивает виды змей и ящериц, ведущие подземный образ жизни, от других экологических морф (это подтверждается и статистически). Также видно, что у современных продвинутых змей и у змей и родственных им групп черепа последних общих предков обладают морфологическими особенностями, отвечающими разным экологическим предпочтениям (цифры 2 и 3 располагаются в разных частях диаграммы на рис. 5), на основании чего ученые предположили, что образ жизни у этих видов различался. Весьма вероятно, что предки всех продвинутых змей вели подземный образ жизни, так как обладали продолговатым и цилиндрическим черепом, в то время как последний общий предок змей, варанов и других близких таксонов вел скорее наземный образ жизни, хотя мог также скрываться в листовом опаде. Однако для подтверждения этой гипотезы дополнительно требуется анализ полного скелета, который еще надо найти.
Рис. 5. Строение черепа и среда обитания чешуйчатых. А — на плоскости главных компонент цветами отмечены разные экологические группы рептилий: водные (голубой), древесные (зеленый), наземные (черный) и обитающие в опаде (серый). Квадратики изображают ящериц, кружочки — змей. Правее показаны характерные формы тела животных. Цифра 2 обозначает предков, общих для змей и близкородственных групп, а цифра 3 — предков большинства змей (Alethinophidia). В — голубым изображен гипотетический вариант черепа, которым обладал последний предок представителей общей группы для всех змей и родственных групп, а желтым — череп, которым обладал последний общий предок всех современных продвинутых змей. Голубые стрелки показывают смещение реперных точек черепа при переходе от одного черепа к другому. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
В работе также была проведена попытка установить, какого размера мог быть череп у предков змей. Авторы полагают, что череп общего предка змей был меньше, чем у общего предка змей и других родственных групп, равно как и у общего предка современных наземных змей. При этом размеры головы общего предка змей из общих соображений должны были быть больше, чем у любой современной роющей слепой змеи, поскольку они в ходе дальнейшей специализации значительно уменьшились.
Также ученые отследили влияние размеров черепа на его форму (аллометрический эффект). Оказалось, что только около 6% вариаций форм черепа удается объяснить спецификой размеров, причем влияние размера черепа на его форму сильнее всего выражено у миниатюрных форм (таких, как слепые змеи) и практически отсутствует в других группах чешуйчатых рептилий. Следует также отметить, что аналогичный анализ черепов амфисбен указывает на полное отсутствие зависимости между размером и формой черепа, что подтверждает знание о независимом происхождении амфисбен и змей. Таким образом, получается, что миниатюризация и связанные с ней изменения в форме черепа у древних змей могли отразиться на современных группах. А поскольку череп предков змей был относительно мелким, выдвигаемая гипотеза опровергает возможность происхождения змей от крупных наземных родственников питонов и удавов, но свидетельствует в пользу версии о том, что предками были некрупные змеи, такие как Coniophis, Najash и Tetrapodophis.
Наконец, ученые оценили степень гетерохронии (изменения скорости или степени развития какого-то органа по сравнению с предками), сопоставив темпы развития черепов эмбрионов и взрослых рептилий из более чем 50% семейств ящериц и змей. Ученые следили, как именно изменяется форма черепа при эмбриональном развитии. Для этого они опять строили полигональные модели черепа — на этот раз на разных онтогенетических стадиях. Оказалось, что длины и углы векторов смещения реперных точек в ходе эмбрионального развития весьма консервативны внутри групп змей и ящериц, хотя между собой они хорошо разделяются. Принято выделять два основных типа гетерохронной эволюции: педоморфизм, или неотения (недоразвитие каких-то органов; см. также Paedomorphism) и пераморфоз (добавление новых стадий развития к уже имеющимся). Данные обсуждаемой работы говорят о том, что змеям свойственна пераморфная (см. Peramorphic) эволюция и акселерация: развитие лобных и теменных костей у современных змей происходит быстрее, чем у ящериц, а у готовых выйти из яйца эмбрионов эти кости развиты лучше. Важно, что у слепых змей окостенение этих отделов черепа происходит на очень поздних стадиях эмбриональнонго развития, иногда даже после вылупления из яйца, что ближе к варианту развития ящериц. Этот вывод противоречит ранее высказывавшемуся предположению о том, что характер развития черепа у всех змей должен быть сходен.
Результаты этой работы говорят о том, что эволюция черепа предков змей шла постепенно. Из нее следует, что предки именно змей вели подземный образ жизни, но при этом последний общий предок токсикофер вряд ли вел роющий образ жизни (вероятнее, что он обитал в листовом опаде). Похоже, что ранние предки змей были скорее наземными, чем водными или подземными обитателями. Но к сожалению, на основании подобных филогенетических построений, пусть даже и подкрепленных серьезным морфологическим анализом, нельзя сделать окончательных выводов. Может быть, удастся провести генетические исследования, или же остается ждать удачной находки скелета древней рептилии, которая окажется эволюционно ближе к предку змей, чем все найденные до сих пор экземпляры.
Источник: Filipe O. Da Silva, Anne-Claire Fabre, Yoland Savriama, Joni Ollonen, Kristin Mahlow, Anthony Herrel, Johannes Müller & Nicolas Di-Poï. The ecological origins of snakes as revealed by skull evolution // Nature. 2018. DOI: 10.1038/s41467-017-02788-3.
Эдуард Галоян, Элементы.ru
