«XXII век» перевел рассказ команды разработчиков игры Saurian о том, как они реконструировали облик тираннозавра. Saurian — симулятор жизни динозавра, созданный с помощью профессиональных палеонтологов.

В августе 2017 года мы начали попытки заново смоделировать внешний вид тираннозавра. Но мы не знали, что на это уйдёт целый год. С радостью представляем результат — самую точную, по нашему мнению, реконструкцию облика Tyrannosaurus Rex из всех существующих. Ниже мы поведаем об этапах воплощения этого масштабного проекта.

Скелет

Чтобы создать самую точную на сегодня модель Tyrannosaurus Rex, мы начали с нуля. Почти весь скелет был спроектирован по среднестатистическим параметрам — мы рассматривали особенности многих останков в попытке воссоздать усреднённый экземпляр животного.

У Эр Джей есть 3D-череп тираннозавра Стэна (образец BHI 3033, прозванный Стэном в честь палеонтолога-любителя Стэна Сакрисона (Stan Sacrison)), напечатанный по трёхмерно отсканированному оригиналу. Мы выбрали Стэна, потому что его череп обычно считается наименее искажённым черепом Tyrannosaurus Rex. В частности, при его реконструкции зубы были правильно помещены обратно в их гнёзда.

Гастралии (брюшные рёбра) было особенно сложно реконструировать. Так как они нечасто используются в физических реконструкциях, было сложно понять, как они расположены в трёхмерном пространстве. Скотт Хартман отослал Эр Джея к этому фото гастралий, сохранившихся в окаменелости.

Мышцы

Основной целью проекта было реконструировать каждую мышцу. Поэтому мы считаем, что наш проект — самое глубокое анатомическое воссоздание этого животного. Эр Джей Палмер (RJ Palmer) провёл бесчисленное количество часов, читая, вдумываясь и претворяя в реальность информацию из научных статей. Он рисовал и перерисовывал мышцы снова и снова — всё под руководством Скотта Хартмана (Scott Hartman), который, как считается, является ведущим специалистом в области мышечной реконструкции динозавров.

До и после.

По мере хода этого проекта нас критиковали за толщину верхних конечностей. Но Эр Джей наделил «нашего парня» мясистыми лапами инстинктивно. Выше приведён отзыв Скотта Хартмана о толщине лап, прежде чем они были утончены. Следует учитывать один момент — никто точно не знает, для чего использовались эти лапы, были ли они очень атрофированы или нет. Мы сделали мышечную толщину настолько большой, насколько нам позволили данные, которые у нас есть.

Литературу, которую мы использовали во время воссоздания мускулатуры тираннозавра, как и другую литературу, процитированную в данном тексте, можно посмотреть в конце этой страницы.

Шкура

Тело

Первое отличие, которое многие заметят в нашем новом T. Rex’е, заключается в том, что у него нет перьев. В 2017 году Фил Белл (Phil Bell) и коллеги опубликовали исследование о кожном покрытии тираннозавров. В этой работе Белл представил опровержение того, что все виды тираннозавроидов были пернатыми. Мы, как и многие другие, учли эту статью в своей работе.

У статьи было несколько убедительных доказательств; в первую очередь, в ней впервые опубликованы отпечатки кожи T. Rex’а. Это отпечатки нескольких областей тела (см. изображения), все из которых показали очень малую сетчатость. Эти данные контрастировали с соответствующими данными для гигантского тираннозавроида ютираннуса, описанного в 2012 году, от которого сохранились только перья.

Отпечатки чешуйчатой кожи и места на тираннозавре, откуда эта кожа.

Хотя не всех палеонтологов убедила статья, доказательств в ней достаточно для того, чтобы мы пересмотрели, как выглядит T. Rex. До какого-то времени мы знали, что отпечатки кожи существуют, но до публикации мы знали о статье лишь из слухов, которые говорили, что отпечатки были найдены только для кожи хвоста (отсюда и чешуйчатый хвост в нашем предыдущем проекте). Но это оказалось не так: были также найдены отпечатки кожи с шеи и живота, наряду с отпечатками кожи груди близких к тираннозавру видов — альбертозавра и тарбозавра. То есть, у нас были образцы отпечатков для каждой части тела. (Примечание: альбертозавр и тарбозавр гораздо более тесно связаны с тираннозавром, чем пернатые дилонг и ютираннус).

Противники выводов этой статьи основывались на тафономии — возможно, перья просто не сохранились и присутствовали на других частях тела или даже на известных частях над чешуйками. Или, возможно, на отпечатках это не чешуя вообще, а текстурированная кожа. Мы считаем такие рассуждения недостаточно «скупыми» по нескольким причинам.

Парсимония

Парсимония — бережливость, экономия (от латинского parsimonia); принцип парсимонии — правило, согласно которому из альтернативных гипотез, равно согласующихся с фактами, следует выбирать самую простую, включающую минимальное число прямо не проверяемых предположений.

Отпечатки кожи тираннозавра (вверху) в сравнении с ретикулом стопы эму (внизу).

Если животное сохраняет несколько отпечатков кожи нескольких частей тела, на которых просматривается одинаковый рисунок кожи (как в случае с T. Rex’ом), и близкородственные виды также показывают тот же рисунок на разных частях тела (как у тираннозавроидов), тогда наиболее «скупым» будет предположение, что этот кожный рисунок именно таков для всего тела. Предположение, что на других частях тела, отпечатками которых мы не обладаем (которых, кстати, и вообще очень мало), возможно, были перья, показалось нам похожим на доказательство существования бога, основанное на пробелах в научных и естественных знаниях. Используя классическую оккамовскую эвристику, наиболее экономно будет сказать, что всё тело было покрыто чешуёй.

Немедленно приходит в голову мысль о том, не являются ли чешуйки на самом деле текстурированной кожей — мы не исключаем такой вариант, но чувствуем, что парсимония и здесь должна сыграть свою роль. Структуры, видимые на отпечатках, очень похожи на ретикулум и мелкие скутеллумы, которые мы находим на лапах птиц. А если что-то крякает, как утка… Мы были бы более обеспокоены тафономическим контраргументом, если бы у нас были изолированные чешуеподобные отпечатки других североамериканских целурозавров, но этого не происходит. Зато в последние годы мы получили несколько прекрасных образцов орнитомимидов из похожих осадочных пород. И в них полно отпечатков перьев.

Проще говоря, эти контраргументы кажутся слишком похожими на принятие желаемого за действительное, вкусовщиной, и, на наш взгляд, наиболее парсимонической является версия, что тираннозавры были покрыты ретикулумом или мелкими скутеллумами.

Перья и гигантизм

В дополнение к физическим доказательствам чешуйчатости, также существует биомеханический аргумент. Один из наших главных советчиков в деле реконструкции, Скотт Хартман, проводит физиологическое моделирование ранних динозавров и других рептилий, в том числе — определение температурных ограничений (Hartman 2015, Hartman et al. 2016). Он не работает конкретно над T. Rex, но его исследование может кое-что сказать о потенциальном оперении динозавра. Согласно исследованиям Хартмана, животные массой где-то, в зависимости от температуры окружающей среды, от 1–3 тонн перестают получать какую-либо выгоду от кожной теплоизоляции. Затраты на создание такого покрова при этом достаточно велики, что в результате может привести к эволюционному отказу от них, как это произошло у многих крупных млекопитающих, которые лишились меха.

Если посмотреть на то, что мы знаем о коже других динозавров, то мы будем менее удивлены чешуйчатостью T. Rex’а. Предположим, что перьевой покров был общим местом для всех динозавров. Но даже если это так, динозавры теряли его как минимум четыре раза до тиранозавроидов: это были тиреофоры, цераподы, зауроподы и цератозавры. На этом фоне предложение, что ещё одна клада тоже потеряла оперение, едва ли является беспочвенным плодом воображения.

Иногда в тематической литературе высказывается предположение, что у молодых тираннозавров, возможно, были перья, но по мере взросления их заменяла чешуя. Технически такое возможно, но мы отбросили эту идею, так как никакое известное животное, живое или вымершее, не демонстрирует такого поведения.

Цветовой узор

С чего начать выбирать цветовой паттерн для гиганта? Раньше мы, возможно, слишком часто ориентировались в наших изысканиях на красочных птиц, ящериц и т. д. Большой проблемой с таким подходом в случае Tyrannosaurus Rex, является то, что красочные животные, на которых мы опирались, часто очень маленькие или живут в совершенно других экологических нишах. Но можно впасть и в другую крайность, и тогда мы получим скучного серого слоноподобного зверя, как в старом палеоарте. Мы с осторожностью подошли к проблеме и постарались достичь среднего уровня красочности. Нужен был натуралистический паттерн, подходящий для «тирана», но не слишком скучный и однообразный. Пониманию того, каким должно быть соотношение цвета и узора у больших рептилий прошлого, способствовали такие животные, как ныне живущие гигантские крокодилы или комодские вараны. Конечно, была и парочка конкретных тварей, послуживших для нас главными источниками вдохновения при выборе цветовых решений, но кто именно это был — пока никто точно не угадал.

Череп и рот

Статья с описанием Daspletosaurus horneri — одна из двух работ, опубликованных в прошлом году и побудивших нас переосмыслить нашу реконструкцию. В этом исследовании утверждалось, что мы можем предсказать типы кожи, присутствующие на черепе тираннозавров, исследуя следы, оставшиеся на костях (остеологические корреляты). Для Daspletosaurus (близкий родственник T. Rex) Карр (Thomas Carr) и коллеги предсказали кератиновую оболочку, покрывающую посторбитальный отросток, бронеподобный кожный покров на верхней части рыла и большие плоские чешуйки по бокам черепа, в которых расположены сенсорные структуры, подобные тем, что есть у крокодилов. В публикации ничего не говорится об околоротовой ткани, прикрывающей зубы (неофициально это можно назвать «губами»), хотя на неё часто ссылаются как на свидетельство, что этой ткани не было, основываясь, на самом деле, на интервью с Томасом Карром.

Ни мы, ни наши консультанты не нашли эти аргументы достаточно обоснованными. Непосредственная проблема с предложениями Карра и коллег заключается в том, что крокодилы вообще не имеют плоских чешуек на черепах. Головы крокодилов на самом деле покрыты твёрдой поверхностью, образованной ороговевшей кожей, которая трескается и ломается по мере того, как животное растёт, придавая коже чешуеподобную текстуру.

Марк, совместно с Дейвом Хоуном (Dave Hone), будет представлять на предстоящем 66-м симпозиуме палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии (66th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, SVPCA) презентацию по этому вопросу. Он поделился с нами своими мыслями. Интерпретация Карра об ороговелой оболочке на посторбитальном и слёзном отростках (postorbital and lacrimal) кажется правильной. На ноздрях, похоже, была чешуя на ороговелой подложке. А текстура на верхней челюсти — это необычное сочетание вертикальных рубцов и больших углублений, которые можно увидеть в этом видео Эмили Каджано и Ларри Витмера (Emily Caggiano & Larry Witmer):

Эти структуры, вероятно, являются покровными по происхождению из-за плотной взаимосвязи между кожей и костью в этой области. Эта причудливая структура, по-видимому, напоминает структуру, присутствующую под большими орнаментальными чешуйками на некоторых ящерицах. Также предсказывают её присутствие у цератопсов (Hieronymus et al., 2009). Поэтому мы заключаем, что в этой области у тираннозавра также были большие декоративные чешуйки — так мы и изобразили наше животное.

У нашего тираннозавра также есть кератиновые пластины на задней части шеи. Это чисто эстетический выбор с нашей стороны, но мы его тоже считаем разумным; у многих птиц, у которых были раньше тяжёлые кератиновые образования на голове, эта кератиновая структура в ходе эволюции переместилась обратно на шею. То есть это не голая фантазия.

Что от прошлых моделей тираннозавров остались неизменным, но все ещё находится под вопросом — это наличие внеполостной ткани на «линии рта», скрывающей зубы, когда рот закрыт. Последнее свидетельство, взятое в основном из работ палеонтолога Эшли Морхардта (Ashley Morhardt), указывает на вероятность того, что какая-то мягкая ткань покрывала зубы и создавала «уплотнение» при закрытой пасти. Об этом свидетельствует узор форамин (небольшие отверстия в кости, через которые питательные вещества доставляются в мягкие ткани) на окаменелых челюстях этих животных, а также сравнения с живыми животными. Исследования Морхардта указывают на корреляцию между количеством форамин и околоротовых тканей. Если форамин менее 50, это значит, что у животного были большие подвижные мясистые губные мышцы^; если 50–100 — то это указывает на неподвижные губные структуры, и более 100 означает отсутствие губных структур, как у крокодилов.

Представленность птичьего стиля в подотеке динозавров.

У тираннозавров это число находится в диапазоне 50–100, что приводит нас к мысли, что губные структуры, скорее всего, были образованы неподвижной мясистой мягкой тканью, как у ящериц или гаттерий. Живые динозавроподобные твари, птицы, и ближайшие родственники динозавров, крокодилы, не представляют в данном случае хорошую аналогию, так как оба этих типа чрезвычайно специализированы в том, что они делают^; их морфология была сформирована на поздних этапах эволюции. Это означает, что у их общего предка были какие-то другие структуры. Кто хочет более подробно ознакомиться с этой темой, могут обратиться к записи в блоге Джейми Хиддена (Jaime Headden) на эту тему.

Лапы и когти

Птицеподобное расположение щитков и ретикулума на стопе и пальцах у тираннозавра мы сделали по примеру аллозавроида Concavenator, который в настоящее время является единственным неманирапторовым тероподом, от которого было получено множество отпечатков ног, и по примеру современных крупных наземных птиц. «У конкавенатора покровные структуры расположены так же, как и роговой покров ноги ныне живущих птиц (сетчатые или щитоподобные чешуйки), и отличаются от такового у современных крокодилов и динозавров-зауроподов». Елена Куэста (Elena Cuesta) и коллеги предполагают, что эта структура является базальной для неотетанур (аветероподов, клады, включающей карнозавров и целурозавров, в т. ч. птиц) и заменилась перьями в некоторых таксономических группах.

Форма стоп на нашей реконструкции основана на найденных в районе Хелл Крик (Hell Creek) следах, которые приписывают T. Rex’у.

Отпечаток с Хелл Крик.

Особое внимание было уделено дизайну кератиновых оболочек когтей. Как видно на изображениях ниже, они примерно на 1/3 больше, чем сама кость. Кончики когтей ног, в отличие от таковых у современных хищных птиц, были стёрты, как у страусов. Напротив, когти «рук», вероятно, имели меньше контактов с затупляющими предметами и сохраняли остроту.

Заключение

«Более года назад Эр Джей Палмер связался со мной, потому что команда проекта Saurian решила полностью пересмотреть модель T. Rex’а в своей игре. Поводом послужило недавнее исследование, в котором выдвигалось предположение, что у крупнейших тираннозавров либо не было перьев, либо было минимальное перьевое покрытие. Но ребята не просто хотели переделать модель, покрыв их динозавра чешуёй, они хотели перестроить модель с нуля, уточнить все детали. Они начали работу со скелета, потратили месяцы на правильное моделирование мышц, и теперь результат может увидеть любой желающий.

Время, потраченное на проект, и внимание к деталям очень поразили меня. Как и при любой реконструкции, есть, конечно, такие детали, характеристики которых неизвестны, и относительно них существуют одинаково вероятные конкурирующие интерпретации. Но я могу честно сказать, что это была самая полная попытка построить модель вымершего животного, над которой я работал».

Скотт Харманн

«Новая модель выглядит достаточно хорошо. Я не говорю, что палеоарт — это стандарт моделирования, особенно для таксономических видов, где у нас есть только отпечатки мягких тканей. Но что касается вашего тираннозавра, вы, ребята, молодцы, для 2018-го года это работа на уровне. Если смотреть реалистично, то это единственное, что мы можем сделать — реконструировать по данным, которые у нас в наличии. В данной модели особенно заметна отлично выполненная чешуйчатая ​​шкура, но работа, которую вы сделали для получения правильных пропорций и мускулатуры, также очень важна. Я подозреваю, что некоторые люди могут подумать, что модель выглядят довольно тяжеловесной, и что верхние конечности выглядят немного странно, но это такой тираннозавр, каким я его знаю по окаменелостям, из музеев и научных статей, а не из фильмов…

Я должен сказать, что сейчас не так много палеопроектов, где большое внимание уделялось бы правдоподобности вида животных. То, что вы, ребята, делаете, действительно заслуживает похвалы. А скептиков я бы спросил: «Можете ли вы сделать что-то лучшее, имея лишь данные, которыми мы сейчас обладаем?» Потому что если нет, пришло время прекратить противостояние и оценить по достоинству работу, проделанную по этому проекту».

Марк Уитонн

Хотелось бы надеяться, что этот текст худо-бедно ответил на все ваши вопросы относительно нашей задумки и процесса разработки, стоящие за этой реконструкцией. Если нет, мы всегда приветствуем дальнейшее обсуждение на нашем канале Discord channel. Мы чрезвычайно благодарны всем экспертам, которые помогли нам, и действительно вдохновлены тем, что многие заинтересовались деталями проекта.

Спасибо за чтение!

Литература
Bell, P., et al. 2017. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution.

Bryner, J. 2007. Tyrannosaur footprint found in Montana. Article: Live Science.

Carr, T., et al. 2017. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system.

Cuesta, E., et al. 2015. Did all theropods have chicken-like feet? First evidence of a non-avian dinosaur podotheca.

Hartman, S., et al. 2015. Using ecological modelling to quantify thermal constraints on two Late Triassic dinosaurs.

Hartman, S. 2016. Mechanistic physiological modelling predicts geographic distribution of Late Triassic tetrapods.

Hieronymus, T.L., et al. 2009. The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures.

Milinkovitch, M., et al. 2012. Crocodile head scales are not developmental units but emerge from physical cracking.

Witton, M. & Hone, D. 2018. Tyrannosaurid theropods: did they ever smile like crocodiles?

Мышцы
Allen, V., et al. 2014. Comparative architectural properties of limb muscles in Crocodylidae and Alligatoridae and their relevance to divergent use of asymmetrical gaits in extant Crocodylia.

Boumans, M. L. L. M. 2015. Muscular arrangement and muscle attachment sites in the cervical region of the american barn owl (Tyto furcata pratincola).

Burch, S. H., 2014. Complete forelimb myology of the basal theropod dinosaur Tawa hallae based on a novel robust muscle reconstruction method.

Carrano, M. T. & Hutchinson, J. R. 2002. Pelvic and hindlimb musculature of Tyrannosaurus rex (dinosauria: theropoda).

Fechner, R. & Schwarz-Wings, D. 2012. The muscles of the infrapubic abdominal wall of a 6-month-old Crocodylus niloticus (Reptilia: Crocodylia).

Gignac, P. M. & Erickson, G. M. 2017. The biomechanics behind extreme osteophagy in Tyrannosaurus rex.

Holliday, C. M. 2009. New insights into dinosaur jaw muscle anatomy.

Klinkhamer, A. J., et al. 2017. Digital dissection and three-dimensional interactive models of limb musculature in the Australian estuarine crocodile (Crocodylus porosus).

Mallinson, H. et al. 2015. Using crocodilian tails as models for dinosaur tails.

Organ, C. L. 2006. Thoracic epaxial muscles in living archosaurs and ornithopod dinosaurs.

Snively, E. & Russell, A. P. 2007. Functional morphology of a neck musculature in the tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) as determined via a hierarchical inferential approach.

Snively, E. & Russell, A. P. 2007. Functional variation of neck muscles and their relation to feeding style in tyrannosauridae and other large theropod dinosaurs.

Tsuihiji, T. 2017. Homologies of the Longissimus, Iliocostalis, and Hypaxial muscles in the anterior presacral region of extant diapsida.