На фото — ископаемая раковина кембрийского членистоногого Tuzoia burgessensis. Это боковая поверхность одной из двух створок. Куполообразные створки раковин (панцирей) тузой длиной до 180 мм чаще всего несли шиповидные отростки по краям и боковой зазубренный гребень по центру. Образец с фото поскромнее — 59 мм, но зато здесь хорошо видна ячеистая структура панциря.
Tuzoia — это род крупнейших двустворчатых членистоногих кембрийской фауны сланцев Бёрджес. Эти животные были открыты в 1912 году американским палеонтологом Чарлзом Уолкоттом в Канадских Скалистых горах, и на основе его находок подробно описаны палеонтологом Чарлзом Рессером (Charles E. Resser) в 1929 году. Родовое название дали по горе Тузо (Mount Tuzo), расположенной недалеко от места раскопок. Позже родственные виды нашли в Австралии, Китае, США и Чехии.
От тел этих животных почти ничего не сохранилось, что в значительной мере делало тузой одной из загадок кембрийской фауны. Но в начале XXI века всё же удалось пролить свет на их строение: в 2007 году палеонтологи описали редкие находки тузой с сохранившимися отпечатками пары больших направленных вперед глаз на стебельках, простыми антеннами, выступавшими через переднее устье раковины, возможные остатки пищеварительных органов, а в 2010 году — и с отпечатками передних конечностей.
Схема типичного внешнего строения Tuzoia :1 — вид слева, 2 — снизу, 3 — спереди. Тело изображено овоидом, антенны и конечности не обозначены в связи с недостаточной сохранностью. Рисунок из статьи J. Vannier et al., 2007. Tuzoia: Morphology and lifestyle of a large bivalved arthropod of the cambrian seas
По особенностям строения панцирей в 1975 году тузой выделили в отдельный отряд Tuzoida, родственный другим двустворчатым членистоногим — Isoxys и вероятным предкам тилакоцефалов. Раньше выделяли 23 вида тузой, но более надежная современная оценка сократила их число до 7 видов.
Примечательно, что ротовые придатки кембрийского членистоногого аномалокариса долгое время считали телами каких-то членистоногих, не исключали, что тузой. Но с 1979 года стало понятно, что это все же придатки аномалокарисов.
В сланцах Бёрджесс животные часто захоранивались за непродолжительное время, например, из-за подводных обвалов, поэтому в тех местах преобладают придонные обитатели. Тузойи же редки, что вместе со строением панцирей, большими глазами и ориентацией около 60% отпечатков на бок свидетельствует об их пелагическом образе жизни. Панцири придонных животных, падая на дно, переворачивались бы меньше. Панцири пелагических тузой, вероятно, приносило течениями в прибрежные зоны (остальные поглотила земная мантия вместе с океанической корой).
Тузойи обитали почти исключительно в Южном полушарии, от экватора до тропического пояса, что указывает на высокую способность к расселению, но требовательность к благоприятным условиям.
Палеогеографическое распространение Tuzoia. Древняя суша с шельфом: Ар — Арморика (см. Armorican terrane; микроконтинент, примерно соответствующий нынешней области Франции Арморика), Авс — Австралия, Ав — Авалония, Ба — Балтика, Г — Гондвана, Ла — Лаврентия, Пе — Перуника (см. Perunica), Сиб — Сибирь, ЮК — Южный Китай, СК — Северный Китай. Места находок Tuzoia обозначены кружками (белые — ранний кембрий, чёрные — средний): 1 — Британская Колумбия, 2 — Невада, 3 — Юта, 4 — Пенсильвания и Вермонт, 5 — Богемия, 6 — Южная Австралия. Схема из статьи J. Vannier et al., 2007. Tuzoia: morphology and lifestyle of a large bivalved arthropod of the Cambrian seas
Раковины тузой не были минерализованы. Почти всю их боковую поверхность с внешней стороны покрывал выпуклый сетчатый орнамент. Он сравним с таковым у современных ракообразных (например, у представителей подкласса Myodocopa класса ракушковых, Nebaliopsis из подкласса филлокарид) и некоторых ископаемых двустворчатых членистоногих (Perspicaris recondita, Carnarvonia, Hurdia, Isoxys), и, очевидно, обеспечивал прочность при достаточной легкости. Экономия материала панциря имеет важное значение для современных ракушковых, а для крупных тузой — особенно, ведь наращивать новый панцирь после каждой линьки было бы чрезвычайно энергозатратно. Сетчатая поверхность, вероятно, также выполняла гидродинамическую функцию, облегчая движение или замедляя погружение. Известно, что шероховатость поверхности уменьшает турбулентность в слое жидкости вблизи поверхности движущегося тела. У современных рачков каждая ямка сетки вырастает над одной эпидермальной клеткой кутикулы. Но даже у самых маленьких тузой (очевидно, молоди) диаметр ямок около 600 мкм — в 12 раз больше современных, потому, вероятно, одна клетка их наращивала лишь на самых ранних стадиях жизни.
У всех тузой на створках панциря есть заднебрюшной шип, наклоненный относительно спинного края. Его длина и толщина варьирует у разных видов от рудиментарных (T. retifera) до хорошо развитых. По своим признакам он очень похож на таковой у современных ракушковых ракообразных Conchoecia. Заднебрюшные шипы, выступающие симметрично по обеим сторонам брюшного просвета панциря, могли играть роль киля, придавая устойчивость при плавании. И вместе с остальными шипами защищали от хищников.
Боковые гребни на створках были у одних видов при жизни крупными (например, T. burgessensis), а у других — маленькими. Их колючки (зубцы), возможно, были образованы кутикулярными выростами панцирной сетки. Вертикальное захоронение позволяло сохранить колючки параллельно субстрату, а захоронение на боку их уплотняло и разрушало. Гребни, вероятно, способствовали стабилизации панцирей при движении и замедляли погружение. Подобные адаптации встречаются у современных пелагических ракушковых, хотя у них из-за малого размера (около 2 мм) такие выступы в большой степени используют вязкость воды, препятствуя погружению.
Слева — панцири Tuzoia guntheri и трех трилобитов Olenellus gilberti, commons.wikimedia.org. Справа — внутренняя сторона створки панциря Tuzoia polleni, flickr.com
Большинство створок панцирей тузой сморщены из-за посмертного уплотнения, что говорит об их легкости и гибкости (то есть отсутствии минерализации). У большей части экземпляров Tuzoia из сланцев Бёрджес створки остались соединенными независимо от их положения при захоронении, даже раскрытые (напоминающие крылья бабочки). Это указывает на то, что спинная связка между створками была очень устойчивой к нагрузкам. Возможно, она состояла из тех же веществ, что и сам панцирь. У некоторых куда более мелких сегодняшних пелагических ракушковых, например, из отряда Halocyprida, с неминерализованным хитиновым панцирем связка тоже прочна. У многих современных ракушковых имеются плавательные усики с щетинками, у тузой известна только пара тонких сегментированных усиков, действовавших лишь как органы чувств.
Расплющенные створки панциря (ориентация «бабочкой») Tuzoia canadensis (слева, длина образца — 70 мм) и Tuzoia retifera (справа, длина образца — 45 мм); горизонтальная линия в центре — спинной край. Фото с сайта Королевского музея Онтарио
Источник: Андрей Петров, Элементы
