Рисунок из статьи J. Kriwet et al., 2007. First direct evidence of a vertebrate three-level trophic chain in the fossil record.
На этом рисунке показана часть пищевой цепи водных обитателей: акула ест амфибию, а та поймала рыбу. Казалось бы, ничего особенного. Но это пищевая цепь животных пермского периода! Палеонтологам должно было очень повезти, чтобы они смогли восстановить пищевую цепь давно вымерших организмов. В данном случае ученым посчастливилось найти в нижнепермских отложениях Лебаха близ Саарбрюккена (Юго-Западная Германия) небольшую, диаметром около 20 см, сидеритовую конкрецию с остатками скелета акулы ксенаканта, проглотившей при жизни двух темноспондильных амфибий, одна из которых перед кончиной успела поймать рыбу из группы акантод.
Обычно выводы о трофических взаимодействиях ископаемых позвоночных основываются только на косвенных данных, будь то следы на костях, оставленные зубами хищников, микроповреждения на самих зубах, ископаемые экскременты — копролиты. Целые скелеты, и уж тем более с непереваренным содержимым пищеварительного тракта, попадают в ископаемую летопись крайне редко. Причиной тому являются «уникальные» обстоятельства, при которых хищник должен был погибнуть в момент, когда еще не успел переварить добычу или переварил, но частично. Также нужно учитывать, что особенности захоронения тел умерших организмов и их дальнейшие разложение и фоссилизация чаще всего происходили в условиях, которые препятствовали хорошему сохранению целостных скелетов и их отдельных элементов.
Если ученым всё-таки повезло найти ископаемое, прямо указывающее на то, чем питалось животное при жизни, то реконструкция пищевых цепей обычно ограничивается вторым уровнем. В этом случае удается узнать, кто в паре «хищник—жертва» был непосредственно хищником, а кто непосредственно жертвой без возможности установить, а был ли «хищник» из этой пары сам жертвой или «жертва» — хищником. В той же Германии попалась находка, представляющая собой «трофическую матрешку» из трех как бы вложенных друг в друга животных: в акуле амфибия, а в амфибии — рыба. Вероятно, сохранности остатков способствовало быстрое захоронение в спокойной гидродинамической обстановке на дне озера, где было мало кислорода.
В найденной близ Саарбрюккена сидеритовой конкреции различимы остатки скелета (челюсти с зубами, грудные элементы, плакоидные чешуи) ксенаканта Triodus sessilis. Акулы рода Triodus существовали с карбона по триас, остатки этих акул были найдены в отложениях в США, Бразилии и Германии. Они были некрупными, до 50 см длиной, в отличие от других ксенакантид, выраставших до 2,5 м. Но все они имели характерную черту группы — окостеневающий шип в пределах спинного плавника.
Триодус Triodus sessilis (слева) с недобрыми намерениями плывет к ксенаканту Orthacanthus senckenbergianus. Рисунок © Alain Bénéteau с сайта paleospot.com
В области пищеварительного тракта триодуса располагались кости двух темноспондильных амфибий: череп архегозавра (Archegosaurus decheni) и практически полный скелет хелидерпетона (Cheliderpeton latirostre), среди остатков которого нашли частично переваренные им кости акантодной рыбы Acanthodes bronni.
Остатки ксенаканта Triodus sessilis с проглоченной добычей. (a) Фото образца: черным контуром показаны остатки акулы; белым — темноспондильных амфибий; сетчатой текстурой — акантоды. (b) Непереваренные остатки темноспондильных амфибий. Слева: почти полный скелет Cheliderpeton latirostre с остатками проглоченной молоди Acanthodes bronni. Справа: череп Archegosaurus decheni. Обозначения: as — чешуя Acanthodes bronni; br — жаберный аппарат; cla — ключица; ?clei — клейтрум; fem — бедренная кость, gs — кожные чешуи брюшного панциря; fs — шипы акантодиевых плавников; hum — плечевая кость; icl — межключица; il — подвздошная кость; man — нижняя челюсть; mc — меккелев хрящ; mca — пястные кости; mta — плюсневые кости; na — невральные дуги; or — орбита; pas — парасфеноид; pf — грудной плавник; pg — грудной пояс; phal — фаланги; pq — палатоквадратум (Palatoquadrate); ps — плакоидные чешуи Triodus sessilis; r — ребра; rad — лучевая кость; sk — череп; sta — стремя; ul — локтевая кость. Рисунок из статьи J. Kriwet et al., 2007. First direct evidence of a vertebrate three-level trophic chain in the fossil record
Длина черепа архегозавра — всего 35 мм при максимально известной длине более 280 мм — указывает на то, что череп принадлежал личиночной особи. Более крупная особь хелидерпетона с черепом длиной около 50 мм (максимальная известная длина — более 140 мм), плохо окостеневшими костями передних и задних конечностей также, вероятно, была личинкой или ювенильной особью. Положение далеко не полного скелета молодой акантоды относительно частей скелета хелидерпетона подтверждает, что рыба стала его добычей, а плохая сохранность рыбьих остатков указывает на активную фазу переваривания в момент смерти темноспондильной амфибии. Сохранность остатков обеих амфибий свидетельствует о том, что они стали добычей акулы незадолго до ее смерти.
Расположение остатков каждой из амфибий соответствует предполагаемому положению и направлению пищеварительного тракта у триодуса, причем череп хелидерпетона тяготеет к той части пищеварительного тракта, которая была ближе к акульей голове. Получается, что триодус нападал на жертву сзади и проглатывал ее целиком.
Биотоп, в пределах которого совместно обитали акулы, темноспондильные амфибии и акантоды и который представлял собой в ранней перми озерный водоем Хумберг, периодически связывался с морским бассейном, что обеспечивало фаунистический обмен в течение довольно продолжительного периода времени. Считается, что уже в начале перми морские ксенаканты были неплохо адаптированы к обитанию в пресноводных условиях. Они заходили в озера не только спорадически во время охоты (через реки либо напрямую, когда озеро было морской лагуной), но, судя по ископаемым остаткам яичных капсул в озерных отложениях, могли в них успешно размножаться даже тогда, когда связь озера с морем прекращалась.
Пищевая сеть озерного водоема изобиловала ихтиофагами (рыбоядными) и батрахофагами (питающимися амфибиями). Наивысший четвертый трофический уровень принадлежал триодусу, который помимо амфибий мог также охотиться на других акул и акантод, причем делал это, как считается, из засады на мелководье. На мелководных участках обитали и личинки темноспондильных амфибий, чтобы избежать встречи с хищниками открытой части озера — более крупными ксенакантами, а также взрослыми темноспондильными, которые не брезговали себе подобными. Молодняк темноспондильных амфибий занимал третий трофический уровень, как вторичные потребители, питаясь молодью акантод (второй трофический уровень), которые в свою очередь питались остракодами и планктоном (первый трофический уровень). Молодые особи архегозавра и хелидерпетона, скорее всего, были специализированы на конкретной добыче — акантодах.
Обобщенная раннепермская трофическая сеть озера Хумберг на основе косвенных (пунктирные линии) и прямых (сплошные линии) данных. Прямые доказательства основаны на содержимом кишечника или пищевых продуктах во рту/глотке. Косвенные — по соответствиям размеров, строения челюстей и зубов, возможной добыче. 1 — ксенакант Lebachacanthus; 2 — взрослый архегозавр или хелидерпетон; 3 — ксенакант Orthacanthus; 4 — ксенакант Triodus; 5 — личинка архегозавра или хелидерпетона; 6 — рыба из группы палеонисков; 7 — двоякодышащая рыба Conchopoma; 8 — рыба из семейства Paramblypteridae; 9 — взрослая акантода; 10 — ракообразное Uronectes; 11 — ювенильная акантода. Рисунок из статьи J. Kriwet et al., 2007. First direct evidence of a vertebrate three-level trophic chain in the fossil record
Интересно отметить, что современные эвригалинные акулы встречаются в реках и озерах тропических и умеренных климатических зон, где также могут обитать некоторые крупные тритоны и саламандры, однако они не входят в список желанной добычи акул. Зато костистые рыбы успешно охотятся на личинок земноводных, которые за миллионы лет значительно измельчали.
Источник: Антон Ульяхин, Элементы
