Ископаемое перо Praeornis sharovi, J. Dzik et al., 2010. Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan
Перед нами фотография (слева) и рисунок (справа) ископаемого пера, принадлежавшего удивительному и загадочному существу, которое называется Praeornis sharovi. Чтобы понять, чем эта находка так важна, вспомним в общих чертах, как устроены перья у современных птиц.
Птичье перо видел каждый. Его основу образует цилиндрический роговой стержень. Часть стержня, погруженная в кожу, называется очином. От стержня отходят бородки первого порядка, а от них — бородки второго порядка, которые цепляются друг за друга крючочками, формируя единую плоскость пера — опахало. Такое перо называется контурным, потому что оно очерчивает внешний контур тела птицы. Пуховое перо отличается от контурного тем, что стержня нет.
Очин, или основание, всех модификаций пера — это полая цилиндрическая структура. В пуховом пере на краю очина сидят бородки. В контурном пере край очина как бы сильно вытянут и свернут в трубку — именно так образуется стержень. Контурное перо может иметь два одинаковых стержня, как у австралийского страуса эму, или два неравных стержня (главный и побочный), как у курообразных птиц, или один — у голубей и большинства других птиц.
Схемы разных вариантов строения пера: А — пуховое; Б — контурное с двумя одинаковыми стержнями (эму); В — контурное с главным и побочным стержнями (куриные); Г — контурное с одним стержнем (большинство птиц). Бородки 2-го порядка на контурных перьях не изображены. Ф. Я. Дзержинский, 2005. Сравнительная анатомия позвоночных животных
Важно, что с топологической точки зрения эта структура — не плоская, а цилиндрическая. В области стержня и бородок цилиндр вырождается, но погруженный в кожу очин сохраняет форму цилиндра всегда. Именно с этим, кстати говоря, было связано удобство применения птичьих контурных перьев для письма. Изначально перо — это трубочка. Как же контурное перо возникло в ходе эволюции? Образовалось ли перо из чешуи? И если да, то как она в него превратилась?
Тут есть две группы гипотез. Одна предполагает, что перо — в общем, не более чем усложненная разветвившаяся чешуя. Эта версия имеет минусы, главный из которых состоит в уже названном факте: контурное перо — структура трубчатая. Любая гипотеза происхождения пера должна объяснить, как произошла топологическая трансформация — иными словами, каким образом плоская чешуя превратилась в трубчатое перо (если, конечно, она в него превратилась).
Отсюда вытекает вторая группа гипотез, согласно которым контурное перо было трубчатым с самого начала (см., например, X. Xu et al., 2014. An integrative approach to understanding bird origins). Цилиндрическая топология для пера первична, и только потом цилиндр расщепился на отдельные бородки, развернувшись в итоге в ветвящуюся плоскость. Сильнейший довод в пользу этих гипотез — то, что у любого современного пера есть цилиндрический очин. Но и у них есть серьезные минусы. Тут приходится предполагать превращение плоской чешуи в цилиндрическое перо либо скачком (а эволюционная биология обоснованно не любит гипотезы о всевозможных скачках), либо через гипотетические стадии, существование которых палеонтологически никак не подтверждено.
В 1975 году американский биолог Филип Ригал (Philip Regal), сторонник гипотезы происхождения пера из удлиненной и усложненной чешуи, опубликовал статью, в которой изложил подробный сценарий этих предполагаемых событий. Сначала на чешуе должен был образоваться продольный киль. В этом нет ничего особенного, такие кили встречаются и на чешуйках современных ящериц и змей. Потом к продольному килю добавились поперечные ребра жесткости. Наконец, единая плоскость чешуи распалась на отдельные пластинки вдоль этих ребер. Они-то и стали бородками первого порядка, которые в дальнейшем начали налегать друг на друга, формируя общее опахало. Ригал поместил в статье и рисунок предполагаемого протопера.
Воображаемое протоперо Филипа Ригала. P. J. Regal, 1975. The evolutionary origin of feathers
В 1978 году московский палеонтолог Александр Сергеевич Раутиан описал найденное в юрских отложениях Южного Казахстана ископаемое перо, устроенное поразительно похоже на гипотетическое протоперо Филипа Ригала. Раутиан посчитал его пером очень примитивной птицы, которой он дал название Praeornis sharovi, в честь автора находки, палеоэнтомолога Александра Григорьевича Шарова. Перо преорниса имеет толстый стержень, от которого отходят бородки первого порядка с нерасчлененными маленькими опахальцами. Оно выглядит как идеальная переходная форма — от типичной чешуи к типичному перу.
Проблема состояла в том, что никаких остатков преорниса, кроме единственного пера, найдено не было. В результате научное сообщество отнеслось к этой уникальной находке скептически. Иные маститые авторы, такие как Уолтер Бок (Walter Bock), даже заявили, что перо преорниса — вообще не перо, а лист какого-то растения (см. W. J. Bock, 1986. The arboreal origin of avian flight). Вялотекущая полемика вокруг преорниса тянулась долго, но в общем и целом находка оставалась чрезвычайно спорной.
Однако в начале XXI века польские палеонтологи Ежи Дзик (Jerzy Dzik), Томаш Сулей (Tomasz Sulej) и Гжегож Недзведцкий (Grzegorz Niedźwiedzki) нашли еще одно перо преорниса. Они решили проверить данные Раутиана, поехали в Южный Казахстан и провели там раскопки, увенчавшиеся полным успехом. Прежде всего они выяснили, что перо преорниса — наверняка остаток животного, а не растения (проверить это можно по соотношению изотопов углерода в сохранившемся органическом веществе). Проведенные детальнейшие исследования подтвердили, что перед нами именно перо. Правда, необычное.
Реконструкция протопера преорниса, сделанная поляками. Мы видим объемный стержень, заполненный какой-то губчатой тканью, и три (а не два) опахала, рассеченных на бородки 1-го порядка. J. Dzik et al., 2010. Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan
Перо преорниса имеет толстый стержень, заполненный какой-то губчатой тканью. Нет никаких препятствий к тому, чтобы в ходе дальнейшей эволюции пера эта губчатая ткань превратилась в полость, заполненную воздухом (на прочность, которую всё равно обеспечивают стенки, это не влияло). На стержне сидят три опахала — правда, одно из них маленькое и расположено рядом с другим, большим. Так что структура пера получается не плоской, но объемной. Вероятно, чешуя, из которой возникло перо преорниса, была трехгранной и имела три выступающих ребра — одно спереди и два сзади. Эти ребра и превратились в опахала, одно из которых, однако, у преорниса явно находится на пути к редукции. Оставшиеся два опахала, расположенные друг против друга, в дальнейшем в сумме, видимо, и образовали общее симметричное опахало обычного контурного пера. А стержень стал полым и круглым в сечении. Никакого сворачивания плоской структуры в трубочку при этом не происходило. Напротив, плоская структура возникла в результате частичной деградации своего более объемного предшественника.
Как и говорил Раутиан, опахала пера преорниса состоят из бородок первого порядка, которые отделены друг от друга, но далее не расчленены (бородок второго порядка нет). Такой этап эволюции пера выглядит логически неизбежным. И вот он, похоже, обнаружен в реальности. Что касается теории первично цилиндрического пера, то польские палеонтологи совершенно справедливо указывают на ее чрезмерную умозрительность: она постулирует существование переходных структур, которые никем пока не обнаружены. Преорнис же отлично встраивается в морфологический ряд, ведущий от чешуи с продольным килем к контурному перу. Хотя, конечно, некоторые звенья этого ряда еще предстоит найти.
Сценарий возникновения контурного пера, предлагаемый польскими палеонтологами. J. Dzik et al., 2010. Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan
Кем был преорнис? Увы, он по-прежнему известен только по перу. В первоописании пера Раутиан указал, что это была птица, причем, вероятно, летающая. Академик Леонид Петрович Татаринов, комментируя эту находку, занял более осторожную позицию. Он обратил внимание на то, что перо преорниса устроено гораздо примитивнее пера археоптерикса. Между тем «невозможно представить себе животное, морфологически намного более примитивное, чем археоптерикс, которое заслуживало бы наименования птицы». С этим замечанием трудно поспорить. Впрочем, с современной точки зрения спор о том, птица преорнис или рептилия, вообще беспредметен.
Летал ли преорнис? Уолтер Бок, исследовавший перо преорниса в московском Палеонтологическом музее, обратил внимание на то, что это перо — а его длина около 10 сантиметров — скорее всего принадлежит довольно крупному животному, слишком массивному, чтобы хорошо летать (особенно при условии, что перо очень примитивно). Это и было одной из причин вывода Бока, что перо преорниса — не перо. Сейчас мы знаем, что такой аргумент несостоятелен: перья стали известны у многих динозавров, большинство которых летать заведомо не могло. Очень может быть, что преорнис относился к ним. Но точно мы это узнаем, только когда найдем его скелет — желательно ассоциированный с перьями. По словам Томаша Сулея и Гжегожа Недзвецкого, вполне возможно, что этот скелет сейчас дремлет где-то в толще гор Южного Казахстана, ожидая, пока палеонтологи его найдут. Будем надеяться, что это скоро случится.
Источник: Сергей Ястребов, Элементы
