Вероятная картина жизни в середине мелового периода на территории современного востока Марокко. Молодые птерозавры пытаются ловить насекомых, а их взрослые сородичи охотятся на более сытную и более крупную добычу. Рисунок © Megan Jacobs с сайта sci-news.com
Среди современных летающих позвоночных — птиц и летучих мышей — практически не наблюдается возрастное разделение ниш, когда детеныши и взрослые особи ведут разный образ жизни. Тем удивительнее было обнаружить, что представители третьей группы существовавших на Земле летающих позвоночных, мезозойские птерозавры, в этом отношении скорее напоминали крокодилов или варанов, чем птиц. У гигантских птерозавров мелового периода малыши появлялись на свет совсем крошечными. По мере взросления, как и современные крокодилы, они были вынуждены проходить через несколько «размерных стадий», на которых они вступали в конкуренцию с более мелкими видами птерозавров. Предполагается, что именно засилье детенышей гигантов привело к резкому спаду разнообразия мелких птерозавров: если в начале мелового периода летающих ящеров с размахом крыльев около двух метров было немало, то к закату эры динозавров от их былого разнообразия остались считанные виды.
Птерозавры возникли на нашей планете в конце триасового периода, около 220 миллионов лет назад. К сожалению, их прямые предки все еще нам неизвестны: даже ранние представители этой группы, такие как итальянский петеинозавр (Peteinosaurus zambellii), уже являются полностью адаптированными к полету животными, а переходные формы между летучими ящерами и их предками-архозавроморфами пока еще не найдены. Проведенный в 1999 году кладистический анализ показал, что ближайшими родственниками птерозавров являются динозавры, а следовательно — и птицы (M. J. Benton, 1999. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs), поэтому сегодня все эти животные включаются в кладу орнитодир — архозавров, в большей степени родственных птицам, чем крокодилам.
Впрочем, существуют и альтернативные взгляды на филогенетическое положение птерозавров: так, например, в одной из работ птерозавров вывели из архозавроморфов-«проторозавров» (S. C. Bennett, 1996. The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha). Сейчас эта сборная группа «разобрана» по нескольким отдельным семействам, в том числе танистрофеид и шаровиптеригид (см. Шаровиптерикс), так что «проторозавровая» точка зрения не пользуется популярностью, а птерозавры считаются продвинутыми архозавроморфами (D. Hone, M. Benton, 2010. An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs among archosauromorph reptiles). А в прошлом году было опубликовано исследование, в котором предполагается, что птерозавры могут приходиться сестринской группой лагерпетидам (Lagerpetidae), наиболее древним представителям орнитодир (M. D. Ezcurra et al., 2020. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria).
Результаты кладистического анализа архозавроморфов Результаты кладистического анализа архозавроморфов. Птерозавры на этом дереве располагаются в основании клады орнитодир, включающей также динозавров и птиц. Рисунок из статьи G. Sobral, J. Müller, 2016. Archosaurs and Their Kin: The Ruling Reptiles
Что касается дальнейшей эволюции птерозавров, то на протяжении без малого ста тридцати миллионов лет в воздухе доминировали представители подотряда рамфоринхоидов (Rhamphorhynchoidea) — не слишком крупные летающие ящеры, у большинства из которых в наличии были полная пасть зубов и длинный тонкий хвост, нередко увенчанный на конце ромбовидной лопастью. Крупнейшие из рамфоринхоидов, такие как североамериканский гарпактогнат, обладали размахом крыльев около двух с половиной метров, что делает их крупными по меркам современных птиц, но настоящими карликами в сравнении с более поздними меловыми птерозаврами из подотряда птеродактилоидов (Pterodactyloidea), к которому относятся самые большие летающие существа, когда-либо поднимавшиеся в небо нашей планеты.
Хотя первые птеродактилоиды возникли еще в среднем юрском периоде, долгое время эти животные оставались довольно некрупными летунами. Скажем, немецкий анурогнат был немногим больше воробья (см. картинку дня Насекомоядный птерозавр), а у китайского криптодракона размах крыльев был около полутора метров (то есть он был размером с небольшого лебедя). Ситуация изменилась лишь с наступлением мелового периода: средняя масса птерозавров начала резко расти, и уже к среднему мелу появились животные с размахом крыльев восемь и больше метров (см. Тапуннгака — крупнейший птерозавр Австралии)! Виды с размахом крыльев меньше двух метров все еще встречались, но к нижнему мелу они стали чрезвычайно редки.
Сравнение размеров некоторых птерозавров и человека Сравнение размеров некоторых птерозавров и человека. Сверху вниз, слева направо: кетцалькоатль (самый крупный), анурогнат, рамфоринх, никтозавр (с «вилкой» на голове), доригнат (Dorygnathus), цзяньчаньгнат (Jianchangnathus), тупандактиль (с большим округлым гребнем на голове), птеродактиль, цикнорамфус, человек с немиколоптером на руке, жэхэлоптер. Рисунок из статьи N. Jagielska, S. L. Brusatte, 2021. Pterosaurs
Ранее такой спад разнообразия мелких птерозавров в основном связывали с появлением птиц (см. Полет птерозавров в ходе эволюции неуклонно совершенствовался) и возникшей конкуренцией между мелкими птерозаврами и их дальними пернатыми родственниками. Однако новое исследование, проведенное на многочисленных окаменелостях птерозавров из отложений среднемеловой группы Кем-Кем (Kem Kem Group) на востоке Марокко, позволило ученым предположить, что свою роль в исчезновении мелких и средних птерозавров в позднем мелу могли сыграть не только птицы, но и их ближайшие родственники — другие крылатые рептилии.
Всего из отложений Кем-Кем известно около десятка видов птерозавров, причем все — довольно крупные: скажем, размах крыльев афротапейары (Afrotapejara) оценивается в 3,5–5 метров, размах крыльев аланки (Alanqa) мог достигать 4–6 метров, а размах крыльев колоборинха (Coloborhynchus) — всех 7 метров! Единственным видом некрупных размеров была лептостомия (Leptostomia), обладательница очень тонкого и длинного черепа, которым она, вероятно, пользовалась как кулик — клювом, собирая беспозвоночных в прибрежном иле. Остатков птиц или других птерозавров меньшего размера в Кем-Кем найдено не было. Но, тем не менее, ниша летунов небольшого размера явно не пустовала, о чем свидетельствуют сотни найденных обломков маленьких челюстей, принадлежавших некрупным — с размахом крыльев меньше метра, — летающим ящерам.
Четыре набора фрагментов челюстей птерозавров, найденные в Кем-Кем Четыре набора фрагментов челюстей птерозавров, найденные в Кем-Кем: верхняя челюсть, нижняя челюсть и поперечный спил. Длина масштабного отрезка — 5 см. Рисунок из обсуждаемой статьи в Cretaceous Research
Примерно за десять лет полевых исследований международная команда ученых из Африки и Великобритании обнаружила в пустыне Сахара около четырех сотен обломков челюстей птерозавров, одни из которых были действительно большими, а другие — не больше ногтя. Впрочем, поскольку в песчаниках Кем-Кем целые кости птерозавров почти не попадаются, ученым пришлось провести дополнительные исследования, чтобы убедиться, что маленькие челюсти принадлежат именно маленьким животным, а не являются обломками более крупных челюстей.
Одна из исследовательниц, участвовавших в работе, Анусуя Чинсами-Туран (Anusuya Chinsamy-Turan) из Кейптаунского университета, является одним из ведущих мировых специалистов по гистологии костей динозавров и птерозавров. Изучив тонкие срезы найденных челюстей под микроскопом, она сделала вывод о том, что меньшие по размеру челюсти принадлежат молодым животным, поскольку их костная ткань активно развивалась на момент гибели животного. Также, изучив поверхность челюстей, Чинсами-Туран обратила внимание на их волнистую структуру: это нетипично для взрослых птерозавров, у которых кости гладкие. И, наконец, было подсчитано количество отверстий, через которые при жизни животного проходили нервы: если бы маленькие челюсти действительно были обломками крупных, отверстий на них было бы на порядок меньше — однако их количество на больших и маленьких челюстях было примерно одинаковым, что позволило ученым сделать однозначный вывод: они имеют дело с окаменелостями взрослых птерозавров и растущих детенышей.
Поверхность кости на челюстях птерозавров разного возраста Поверхность кости на челюстях птерозавров разного возраста: молодых (A—D) и взрослых (E, F). Обратите внимание, как «разглаживается» структура кости, становясь все более ровной. Длина масштабного отрезка — 2 мм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Cretaceous Research
В июле этого года была опубликована статья, в которой доказывалось, что молодые птерозавры были способны к активному полету вскоре после рождения: об этом свидетельствуют схожие со взрослыми прочность костей и размах крыльев (D. Naish et al., 2021. Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength). Поэтому находка из Кем-Кем подтверждает выдвинутое в этой статье предположение, что птерозавры разных возрастов могли занимать разные экологические ниши, и детеныши не нуждались в опеке взрослых. Если это действительно так, то вполне возможно, что потомство крупных птерозавров вступало в конкуренцию со взрослыми особями мелких видов, что и привело к резкому сокращению числа последних в меловом периоде, когда количество видов птерозавров-гигантов сильно возросло. Виды-специалисты вроде лептостомии, занимавшие довольно узкую нишу, смогли уцелеть, а вот птерозавры более широкого профиля давления не выдержали и постепенно исчезли.
Дэвид Мартилл (David Martill) из Портсмутского университета, один из соавторов обсуждаемого исследования, сравнил экологию птерозавров с экологией современных птиц и крокодилов. По его словам, если взять каких-нибудь близкородственных птиц — например, цаплевых, — и изучить видовой состав на берегу какой-нибудь европейской реки, то можно будет обнаружить с полдюжины видов различных размеров: волчка, обыкновенную выпь, малую белую цаплю, серую цаплю и большую белую цаплю. А вот у крокодиловых разнообразие куда меньше, и где-нибудь в Восточной Африке «должности» целого ряда полуводных хищников, от мелких охотников на насекомых до гигантских убийц антилоп, заняты одним и тем же видом — нильским крокодилом. Крокодилы растут медленно, при этом родительская опека у этого вида имеет довольно ограниченный характер, поэтому маленьким крокодильчикам приходится самостоятельно добывать себе корм. У гигантских видов птерозавров разница в размерах между взрослой особью и только что вылупившимся детенышем напоминала крокодильи, а не птичьи пропорции (J. Lu et al., 2011. An Egg-Adult Association, Gender, and Reproduction in Pterosaurs). Поэтому вполне возможно, что по образу жизни они больше напоминали крокодилов и ящериц, чем современных птиц.
По мере роста и развития птерозавры меняли среду обитания и даже некоторые особенности полета По мере роста и развития птерозавры меняли среду обитания и даже некоторые особенности полета: мелкие детеныши были более маневренны в воздухе и могли жить в лесу, тогда как взрослые гиганты поневоле выходили на открытые пространства. Рисунок из статьи D. Naish et al., 2021. Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength
Таким образом, около 98 миллионов лет назад, во времена существования причудливой экосистемы Кем-Кем, — а она действительно была причудливой: растительноядных животных из нее почти не известно, зато хищников было предостаточно! — бок о бок со знаменитым спинозавром ловили рыбу и промышляли некрупными рептилиями птерозавры самых разных габаритов, от крошек, только недавно вылупившихся из яйца, до великанов, ростом выше взрослого мужчины! Вероятно, богатые рыбные запасы позволяли всем этим животным вполне мирно уживаться на одной территории. Но нельзя отрицать и возможности того, что юные птерозавры нередко попадали на обед к взрослым, поэтому для них разделение экологических ниш было не просто удобным способом избежать конкуренции за еду, но и неплохой возможностью дожить до перехода в следующий размерный класс.
Источник: R. E. Smith, A. Chinsamy, D. M. Unwin, N. Ibrahim, S. Zouhri, D. M. Martill. Small, immature pterosaurs from the Cretaceous of Africa: implications for taphonomic bias and palaeocommunity structure in flying reptiles // Cretaceous Research. 2021. DOI: 10.1016/j.cretres.2021.105061.
Анна Новиковская, Элементы
