Листрозавры, самые многочисленные сухопутные позвоночные раннего триаса, до недавних пор были известны только по скелетам. Но теперь, благодаря находке нескольких мумифицировавшихся и затем окаменевших особей в Южной Африке, ученые смогли узнать, как же выглядели их шкуры. © Виктор Лешик, age-of-mammals.ucoz.ru
Массовое пермско-триасовое вымирание было самым масштабным в земной истории, но в его истории все еще много белых пятен, и ученые ищут ответы на вопросы о том, как немногочисленным видам животных и растений удалось пережить эту катастрофу. Одно из уникальных мест на Земле, где возможно проследить геологическую летопись в последние миллионы пермского и первые миллионы лет триасового периода — бассейн Кару на юге Африки. Недавно он преподнес ученым поистине бесценную находку — окаменевшее стадо листрозавров, некрупных травоядных животных, которые буквально высохли под лучами иссушающего солнца. Это позволило сохраниться не только скелетам, но и мягким тканям одного из немногочисленных родов животных, переживших мировую катастрофу и выжившему в новой, мезозойской эре геологической истории.
Двести пятьдесят два миллиона лет назад на Землю обрушилось самое страшное массовое вымирание из известных в истории — пермо-триасовое, или, как его нередко называют, Великое вымирание. Оно длилось несколько десятков тысяч лет и за это время исчезло 96% всех морских и 73% всех наземных видов позвоночных (эти оценки, естественно, базируются на известных палеонтологам видах). В результате мощнейших вулканических извержений на севере суперконтинента Пангеи (см. Сибирские траппы) в атмосферу было выброшено огромное количество парниковых газов, что привело к росту среднегодовой температуры почти на 8°С всего за 10–50 тысяч лет (S. D. Burgess et al., 2017. Initial pulse of Siberian Traps sills as the trigger of the end-Permian mass extinction). Ситуация усугублялась множеством сопутствующих процессов, начиная выбросами метана со дна океана (D. H. Rothman et al., 2014. Methanogenic burst in the end-Permian carbon cycle) и заканчивая истончением озонового слоя (L. R. Kump et al., 2005. Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia), так что живые организмы предстали перед целым рядом вредоносных факторов, поставивших под угрозу само существование жизни на Земле.
К сожалению, известно не так много мест на Земле, где можно проследить геологическую летопись Великого вымирания. Лучше всего изучена так называемая супергруппа Кару (Karoo Supergroup) на юге Африки — мощнейшая стратиграфическая единица, охватывающая временной промежуток от позднего карбона до ранней юры, всего — порядка 120 миллионов лет. «Записана» в этой летописи и история Великого вымирания: верхние слои формации Бэлфур (Balfour Formation) и нижние слои формации Кэтберг (Katberg Formation) относятся как раз к этому периоду земной истории. Судя по седиментологическим и геохимическим данным, на исходе пермского периода климат в Кару значительно потеплел, а его сезонность заметно усилилась (R. Smith et al., 2014. Anatomy of a mass extinction: Sedimentological and taphonomic evidence for drought-induced die-offs at the Permo-Triassic boundary in the main Karoo Basin, South Africa; J. Botha et al., 2020. New geochemical and palaeontological data from the Permian-Triassic boundary in the South African Karoo Basin test the synchronicity of terrestrial and marine extinctions). Помимо этого изменился и режим местных рек: отмирание большей части растительности дестабилизировало речные берега, и реки стали сильнее «блуждать», а их среднегодовой сток сильно колебался из года в год (P. Ward et al., 2000. Altered River Morphology in South Africa Related to the Permian-Triassic Extinction).
Современные вулканические пустыни вроде этой в Исландии — пример того, как могла выглядеть суша в начале триасового периода: жарко, сухо и крайне мало растительности. © Petur Jonsson, flickr.com
Неудивительно, что лишь самые стойкие животные и растения выживали в этих суровых условиях. Общими чертами раннетриасовой фауны были относительно малые размеры тела и «быстрая» жизненная стратегия: эти животные быстро росли, рано достигали зрелости и недолго жили (A. K. Huttenlocker. 2014. Body Size Reductions in Nonmammalian Eutheriodont Therapsids (Synapsida) during the End-Permian Mass Extinction; J. Botha, 2020. The paleobiology and paleoecology of South African Lystrosaurus). Чтобы спастись от обжигающего полуденного зноя и значительных суточных перепадов температур, эти животные рыли норы, а те, кто не мог построить себе убежище самостоятельно, делили убежища с другими видами животных (J. Botha-Brink, 2017. Burrowing in Lystrosaurus: preadaptation to a postextinction environment?; F. Abdala et al., 2006. Faunal aggregation in the Early Triassic Karoo Basin: Earliest evidence of shelter-sharing behavior among tetrapods?).
Наиболее многочисленными сухопутными позвоночными в раннетриасовом Кару были листрозавры (Lystrosaurus) — представители одного из родов клады дицинодонтов. Они приходились дальними родственниками современным млекопитающих из группы синапсид. Листрозавры были относительно некрупными животными (размером с собаку), которые оказались на удивление хорошо адаптированы к суровым условиям своего времени. Судя по тому, что окаменелости листрозавров находят по всему миру, от европейской части России до Индии и Антарктиды, эти животные могли совершать многокилометровые миграции в поисках пищи (J. Collinson, W. R. Hammer, 2007. Migration of Triassic tetrapods to Antarctica). Широкие ступни и крепкие бивни помогали им выкапывать из-под земли уцелевшие клубни и корни растений, а привычка жить в норах и даже при необходимости впадать в оцепенение позволяла переживать самые суровые времена (M. R. Whitney, C. A. Sidor, 2020. Evidence of torpor in the tusks of Lystrosaurus from the Early Triassic of Antarctica). Добавим к этому, что из раннего триаса известна всего пара видов достаточно крупных хищников, которые могли представлять угрозу для этих животных, — и ничего удивительного, что в течение миллионов лет по планете бродили многотысячные стада дицинодонтов, а до 95% всех окаменелостей того времени принадлежат листрозаврам (R. Damiani et al., 2003. Barendskraal, a diverse amniote locality from the Lystrosaurus Assemblage Zone, Early Triassic of South Africa).
Восстановленный скелет листрозавра в Государственном музее естествознания Штутгарта. Обратите внимание на широкие ступни животного, помогавшие ему выкапывать пищу из земли. © bookscorpion, deviantart.com
В общем, после себя листрозавры оставили богатое палеонтологическое наследие. Надо сказать, что крупные скопления скелетов этих животных уже встречались палеонтологам прежде, но еще никогда им не попадались настолько хорошо сохранившиеся образцы, как описанные в недавней статье в журнале Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Остатки были найдены на юге Африки, в русле древней реки: в пласт песчаника толщиной около 2 метров оказались заключены восемь окаменевших скелетов листрозавров, сохранившихся в прижизненных позах. По-видимому, стадо мучимых жаждой молодых животных дошло до русла реки, но, не обнаружив там воды, погибло от жажды, после чего солнце и ветер высушили их до состояния мумий и постепенно занесли песком.
Что любопытно, у двух листрозавров вокруг костей наблюдаются необычные темно-коричневые отпечатки с гранулированной структурой; ученые идентифицировали их как остатки полуминерализированной шкуры этих животных — мягкой и лишенной чешуи. Если это действительно отпечатки шкуры, то перед нами — один из древнейших образцов сохранившихся мягких тканей позвоночных, и один из считанных образцов, принадлежащих синапсидам, о чьих мягких покровах мы все еще имеем довольно смутное представление.
Сохранившиеся образцы шкуры Lystrosaurus murrayi. A, B — образец листрозавра в обычном свете и на негативе. Длина масштабного отрезка — 10 см. C — позвоночник крупным планом: видно, как отростки позвонков пробились сквозь слой шкуры, что нередко наблюдается и у мумифицированных туш современных животных. Длина масштабного отрезка — 1 см. D — крупный план шкуры, видно ее гранулированную структуру. Длина масштабного отрезка — 5 мм. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
Интересно также и то, что в стаде из восьми животных были представлены оба триасовых вида листрозавров: Lystrosaurus murrayi и L. declivis, причем среди них нет ни одного взрослого животного, только подростки и детеныши. Это согласуется с ранее выдвинутой идеей, согласно которой листрозавры триасового периода жили существенно меньше своих пермских сородичей: не 12–13 лет, а всего 2–3 года, в течение которых они успевали размножиться (J. Botha, 2020. The paleobiology and paleoecology of South African Lystrosaurus). Также не исключено, что листрозавры устраивали коллективные гнездовья в подходящих для этого местах, и вылупившиеся детеныши сбивались вместе в целях безопасности, как это делают некоторые современные рептилии.
Скорее всего, смерть от истощения в раннетриасовой пустыне была обычным делом: суровые условия окружающей среды диктовали свои жестокие правила, и большинство животных погибало, не дожив до зрелости. Из тысяч найденных скелетов листрозавров, живших после вымирания, ни один не принадлежит физически взрослому животному: все они погибли молодыми, едва достигнув подросткового возраста, но их гены продолжили существование в будущем. В конце концов потомки этих молодых листрозавров дожили до времен, когда тиски парникового эффекта ослабли, и климат на готовящейся расколоться Пангее несколько смягчился.
Источник: Анна Новиковская, Элементы
