Вокализация играет важную экологическую и эволюционную роль в жизни многих видов животных, и млекопитающие — не исключение. Хотя их голосовые связки и хрящи гортани практически не попадают в палеонтологическую летопись, кости подъязычного аппарата могут пролить свет на морфологию всего голосового аппарата и на то, какие звуки могло издавать животное при жизни. К сожалению, эти тончайшие кости окаменевают крайне редко, и для их сохранения требуются уникальные условия — например, битумные озера Ранчо Ла-Бреа в Калифорнии, на дне которых покоятся кости тысяч животных ледникового периода. Изучив внушительную коллекцию костей подъязычного аппарата девяти современных и двух вымерших видов кошачьих — смилодона Smilodon fatalis и американского льва Panthera atrox, — исследователи пришли к выводу, что американский лев был способен реветь не хуже современного родственника, а вот смилодон издавал звуки, больше похожие на низкочастотное урчание или даже мурлыканье.
[media-credit name=»PaleoNews.live» align=»center» width=»934″]
[/media-credit]
Смилодона обычно изображают грозным хищником, рычащим наподобие льва, но на самом деле, как выяснили американские исследователи, он куда вероятнее издавал низкочастотное урчание, как рассерженная пума. Рисунок © Чарльз Найт (Charles R. Knight) с сайта ru.wikipedia.org
В современное семейство кошачьих (Felidae) входят два подсемейства: малые кошки, или фелины (Felinae), и большие кошки, или пантерины (Pantherinae). Несмотря на неоригинальные названия, ключевым признаком для их выделения служат не размеры, а морфологические особенности, в частности, строение подъязычного аппарата, который у фелин состоит из множества мелких косточек, а вот у пантерин одна из этих косточек заменена эластичной связкой. Именно по этому признаку такие крупные кошачьи как пума (Puma concolor) и гепард (Acinonyx jubatus) относятся к фелинам, хотя размерами почти не уступают леопарду (Panthera pardus).
На протяжении почти двух столетий строение подъязычного аппарата пантерин связывали с их способностью рычать, то есть производить на выходе мощные урчащие звуки, тогда как фелины, как считалось, могли только мурлыкать, иными словами — негромко урчать и на вдохе, и на выдохе (M. H. Hast, 1989. The larynx of roaring and non-roaring cats). На самом же деле полноценно рычать умеют только четыре вида больших кошек — лев (Panthera leo), тигр (P. tigris), леопард и ягуар (P. onca). А вот входящий в тот же род снежный барс (Panthera uncia), несмотря на наличие эластичной связки, не умеет ни рычать, ни мурлыкать, — это связано с особенностями строения мягких тканей его голосового аппарата (S. Assar et al., 2021. Anatomy of the hyoid musculature in the snow leopard (Panthera uncia)). Что касается фелин, то у них представлены все кости подъязычного аппарата, и все представители этого подсемейства умеют мурлыкать.
[/media-credit]Основываясь на этих анатомических различиях, американские исследователи из Орегонского университета и Университета штата Северная Каролина решили сравнить строение подъязычного аппарата у современных и вымерших кошачьих, чтобы предположить, какие звуки могли издавать давным-давно вымершие хищники. Благодаря условиям Ранчо Ла-Бреа — уникального природного памятника на территории нынешнего Лос-Анджелеса, где в толще просачивающегося из-под земли битума сохранилось множество костей животных, живших на территории Северной Америки в позднем плейстоцене 40–11 тысяч лет назад, — у исследователей накопилась внушительная коллекция идеально сохранившихся скелетов двух вымерших видов кошачьих, американского льва Panthera atrox (как следует из родового названия, представителя пантерин) и смилодона Smilodon fatalis (а он относится к собственному подсемейству кошачьих, полностью вымершему — саблезубым кошкам, или махайродонтинам).
Оба этих вида были крупными животными: S. fatalis, пусть и уступая своему южноамериканскому родственнику S. populator, был размером с крупного тигра (достигая в длину 2,4 м) и весил до 250–300 килограммов, а американский лев, близкий родственник евразийского пещерного льва, был еще массивнее и достигал веса 420 килограммов, что делает его одной из крупнейших когда-либо существовавших кошек. И смилодоны, и львы существовали в один и тот же временной промежуток, но, скорее всего, не вступали в прямую конкуренцию: в то время как саблезубый смилодон был специалистом по умерщвлению крупных толстокожих животных наподобие бизонов или молодых мамонтов (J. B. Coltrain et al., 2004. Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California), львы в основном добывали себе лошадей, оленей и других копытных среднего размера (P. Christiansen, J. M. Harris, 2008. Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox: implications for the evolution and paleobiology of the lion lineage). Также на территории Ранчо Ла-Бреа обитали и другие хищники, в том числе ужасный волк (Aeocyon dirus) и короткомордый медведь (Arctodus simus) — их кости тоже представлены в битумных отложениях.
Американские львы встречаются в отложения Ранчо Ла-Бреа довольно редко по сравнению со смилодонами: найдено всего 80 их скелетов, а от смилодонов сохранились десятки тысяч образцов. Возможно, львы были поумнее и лучше избегали липкой ловушки из жидкого битума, а вот смилодонов не отпугивали даже трупы их собственных собратьев.
По некоторым данным, смилодоны больше тяготели к лесистым местам обитания, а вот американские львы, как и ужасные волки, были обитателями открытых пространств (L. R. G. DeSantis et al., 2019. Causes and Consequences of Pleistocene Megafaunal Extinctions as Revealed from Rancho La Brea Mammals). Рисунок © Mauricio Anton с сайта science.org
Поскольку махайродонтины принадлежат к примитивным представителям семейства (R. Bartnett et al., 2005. Evolution of the extinct Sabretooths and the American cheetah-like cat), и любые современные кошки друг другу большие родственники, чем этим вымершим хищникам, сложно делать выводы о вокальных способностях смилодона на основании данных о существующих ныне кошачьих. Тем не менее, согласно предыдущему исследованию, подъязычный аппарат смилодона был морфологически схож с таковым у пантерин (в нем отсутствовал окостеневший эпигиоид), из чего был сделан вывод, что саблезубый хищник мог реветь наподобие льва. Однако авторы статьи, опубликованной пару недель назад в журнале Journal of Morphology, решили не ограничиваться пантеринами и, собрав максимально большую выборку, провели самый масштабный количественный анализ размеров и форм костей подъязычного аппарата смилодона и американского льва, а также девяти современных видов кошачьих: четырех пантерин (льва, тигра, леопарда и ягуара) и пяти фелин (каракала, сервала, гепарда, пумы и оцелота). К сожалению, кости подъязычного аппарата, как и бакулюм, довольно редко сохраняются не только при формировании окаменелости, но и при создании музейных экспонатов, так что американский лев, ягуар и гепард были представлены только одним образцом каждый, тогда как львиных подъязычных аппаратов нашлось пять, а принадлежащих смилодону — целых 106.
Каждая косточка подъязычного аппарата измерялась в толщину (на концах, обычно расширенных, и в центре) и в длину, после чего ученые индивидуально исследовали геометрическую взаимосвязь между переменными для каждой кости с помощью двух анализов главных компонент: один проводился с использованием необработанных измерений для оценки общей формы, а другой — с использованием измерений с поправкой на размер для более точной оценки формы кости. Чтобы оценить различия в анатомии современных мурлыкающих и рычащих кошек, ученые применили дисперсионный анализ, а для оценки различий между костями S. fatalis и костями существующих кошачьих использовался тест Тьюки. Чтобы оценить, возможно ли точно отличить мурлыкающую кошку от рычащей по форме костей ее подъязычного аппарата, исследователи воспользовались многомерным дисперсионным анализом и сначала убедились, что действительно могут различать образцы костей существующих кошачьих, а уже потом экстраполировали полученные данные на вымершие таксоны.
[/media-credit]Кости подъязычного аппарата тигра (a), смилодона S. fatalis (b), сервала (c) и каракала (d). Буквами обозначены отдельные кости (S — стилогиоид, E — эпигиоид, C — цератогиоид, B — базигиоид, T — тирогиоид, ty — связочный тимпаногиоид), звездочками (*) отмечен отсутствующий окостеневший эпигиоид, красными линиями обозначены основные промеры костей. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Morphology
Согласно результатам исследования, форма отдельных косточек подъязычного аппарата, — базигиоида и тирогиоида, примыкающих к щитовидному хрящу гортани, — действительно позволяет надежно отличить представителя фелин от представителя пантерин, то есть мурлыкающую кошку от кошки рычащей. Тем не менее, функциональная связь между любой из подъязычных костей и мягкими тканями голосового аппарата требует дальнейшего изучения. В будущем авторы надеются получить доступ к костям подъязычного аппарата неревущих пантерин — снежного барса и дымчатых леопардов, а также, с помощью прижизненной рентгенографии, определить, какие движения костей происходят во время рычания/мурлыканья и как они влияют на производимые звуки.
У обоих вымерших видов кошачьих кости подъязычного аппарата более массивные, чем у любой современной кошки, но у Smilodon fatalis при этом, с поправкой на его габариты, форма базигиоида и тирогиоида скорее напоминает форму костей у современных фелин, а не пантерин. Из этого авторы сделали предположение, что звуки, издаваемые этим саблезубым хищником, скорее напоминали очень низкочастотное ворчание или даже мурлыканье. Что касается подъязычного аппарата Panthera atrox, то он был практически неотличим от такового у современного льва, хоть и был заметно массивнее в силу более крупных размеров этой кошки. Таким образом, американские львы, как и их африканские родственники, наверняка оглашали равнины громоподобным ревом, возможно, даже более громким, чем у нынешних львов.
[/media-credit]Неизвестно, жили ли американские львы прайдами, но если это так, то рычание могло быть полезно для обозначения занимаемой территории и отпугивания соперников. Рисунок © Beth Zaiken с сайта bethzaiken.com
В качестве заключения исследователи осторожно предполагают наличие некой связи между формой базигиоида и тирогиоида и вокальными способностями кошачьих, что в перспективе позволит оценить вокальные возможности других вымерших представителей этого семейства. Судя по полученным данным, Smilodon fatalis не ревел, как современные львы и тигры, а производил низкочастотные урчащие звуки, как пумы. Впрочем, подчеркивают авторы статьи, с учетом уникального положения махайродонтин на эволюционном древе кошачьих и его слабой эволюционной связи с современными кошками, не исключено, что на самом деле смилодоны и их саблезубые родственники производили какие-то свои, ни на что не похожие звуки, которые, в силу полного вымирания этого подсемейства, мы уже вряд ли когда-нибудь сумеем услышать.
Источник: A. R. Deutsch, R. B. Langerhans, D. Flores, A. Hartstone-Rose. The roar of Rancho La Brea? Comparative anatomy of modern and fossil felid hyoid bones // Journal of Morphology. 2023. DOI: 10.1002/jmor.21627.
Анна Новиковская, Элементы
Строение подъязычного аппарата тигра (сверху) и каракала (внизу). Обратите внимание на элемент подъязычного аппарата тигра, отмеченный звездочкой: у каракала на этом месте располагается окостеневший эпигиоид (синий), у тигра — эластичная связка. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Morphology