Константин Рыбаков перевел статью Марка Уиттона о палеоарте. Марк Уиттон — умный, его всегда интересно читать. Оригинал статьи.

Введение

Иллюстрации, скульптуры и анимированные изображения ископаемых организмов и окружающего их мира — один из столпов палеонтологии. Эти реконструкции, известные как палеоарт, важнее, чем кажется на первый взгляд: они переносят палеонтологические знания через возрастные и языковые барьеры; вдохновляют поколения ученых; лежат в основе международной индустрии палеонтологического мерчендайза стоимостью в сотни миллионов фунтов. Из-за своего растущего влияния и популярности палеоарт постоянно находится под пристальным вниманием ученых и общественности. Откуда мы столько знаем о позах, мягких тканях, окрасе и поведении вымерших животных, если от них остаются только ископаемые скелеты — раковины, кости или панцири? Другими словами, насколько палеоарт отражает прихоти и причуды художника, а насколько — нечто, существовавшее на самом деле?

Чтобы разрешить эту проблему, нужно рассмотреть методы, используемые палеоиллюстраторами для подготовки и создания реконструкции. Данное обсуждение обобщает множество деталей ради краткости и демонстрирует уклон в сторону ископаемых животных, а не растений. Однако основные принципы применимы к реконструкции любого вымершего организма и — надеюсь — показывают, что палеоарт гораздо более научно обоснован, чем принято считать.

Палеоарт пытается моделировать внешний вид и привычки вымерших животных, сочетая мастерство художника с современной палеонтологической мыслью. По возможности, палеоарт больше опирается на научные данные, чем на художественные предпочтения. Соответственно, грань между палеоартом и палеонтологической наукой часто размыта, поскольку некоторые палеоиллюстраторы, в том числе Роберт Бэккер, Грегори С. Пол, Маурисио Антон и Скотт Хартман, подтолкнули науку вперед во время подготовки к очередной иллюстрации. Будучи выполненной хорошо, реконструкция точно отражает известные данные об исследуемых видах. Многие художники не возьмутся реконструировать животное, когда о нем известно слишком мало, ведь в таком случае им придется слишком много додумывать и экстраполировать.

Художнику требуются самые разные данные об изображаемом предмете. Изучение одного хорошо сохранившегося скелета может обеспечить базовую информацию: пропорции, размеры, возможные положения тела и вероятные привычки. Но если взглянуть на более широкий контекст — место окаменелости на древе жизни — откроется новый уровень детализации. В основе палеоарта лежит метод, известный как филогенетический брекетинг, в котором положение организма на филогении (по сути, эволюционном дереве) используется для объективного вывода информации о его внешнем виде и поведении. Посмотрим, как это работает, на простом эволюционном сценарии. Представьте себе филогению, состоящую из трех видов: A, B и C. Вид B находится между двумя другими. Наша тема — вид B, который изучен мало, тогда как виды A и C изучены хорошо; это либо современные животные, по которым доступно много данных, либо таксоны с очень хорошо сохранившимися окаменелостями, которые подробно описаны. Анатомические и поведенческие признаки, которые есть у обоих видов А и С, вероятно, были у их общего предка и, соответственно, у всех видов, находящихся между ними («в скобках»), в том числе вида В. Поэтому можно сделать вывод, что общие признаки видов А и С были и у вида В, даже если они не сохранились у вида B непосредственно. Конечно, этот сценарий может быть опровергнут, если окажется, что у вида B появились признаки, отличные от его предкового состояния, но до тех пор считается, что самый простой эволюционный сценарий является и наиболее вероятным.

Удобства и ограничения филогенетического брекетинга. A, Были ли у тираннозавра перья? Отпечатки кожи попадаются редко, но тираннозавр «взят в скобки» динозаврами, у которых найдены протоперья, поэтому вполне вероятно, что у него перья тоже были (см. рисунок). B, Как выглядели аммониты, такие как Erymnoceras? Мягкие ткани аммонитов практически не сохраняются, и с точки зрения внешнего облика это «неопределенный филогенетический сигнал». Реконструкции в значительной степени основаны на личных предпочтениях, будь то «наутилусоподобный» вариант или «кальмароподобный» .

Полезность филогенетического брекетинга для художников очевидна. Он позволяет делать обоснованные предположения о признаках, отсутствующих в летописи окаменелостей, в том числе поведении, расположении мышц, покровах (коже или оболочках) и пропорциях у частично известных видов. Конечно, филогенетический брекетинг не всегда дает окончательный ответ, часто встречаются неоднозначные филогенетические сценарии. Например, если признак есть только у вида С, но не у вида А, неясно, был ли он у вида В. Аналогично, если эволюционное положение предмета недостаточно хорошо известно или если ближайший известный родственник на самом деле довольно далек, от брекетинга будет мало пользы. Когда сделать надежные филогенетические выводы невозможно, палеоиллюстраторы используют палеонтологические и биологические данные, чтобы сделать разумные предположения о внешности животных и завершить свою работу.

Скелет и мускулатура: базис реконструкции

От ископаемых обычно остаются лишь голые скелеты — каркасы, на которые мы затем накладываем мягкие ткани, — а сами ткани сохраняются редко. Палеоиллюстратора обычно интересует те аспекты мягкой анатомии, которые влияют на внешний вид животного, — поверхностная мускулатура, жир, кожа и покровы, но не глубокая мускулатура или внутренние органы. Скелетно-мышечная система ископаемых видов может быть восстановлена с уверенностью благодаря филогенетическому брекетингу. Мышцы и сухожилия часто оставляют сеть характерных шрамов, бугорков и отверстий на костях, что может быть скоррелировано с таковым у современных животных, которые филогенетически обрамляют предмет изображения. Они дают представление о мышечной массе животного, и о том, где какие мышцы прикреплялись. Даже сложные мускульные структуры, например, хобот, можно определить по характерной царапине в месте прикрепления и связанному с ней отверстию в черепе для нервов и кровеносных сосудов.

 Если понимать взаимосвязь между мышцами и скелетными тканями, можно реконструировать скелетно-мышечные системы ископаемых видов. A, Реконструкция аждархидного птерозавра с развитыми мышцами вокруг плеч, полученная благодаря B, вентральному виду торса птерозавра и скелета передних конечностей с восстановленной структурой мышц. B, с изменениями, из Witton (2013).

Скелетно-мышечная система — фундамент реконструкции, и на то есть важные причины. Она дает минимальные контуры объекта: какие бы жировые, кожные или другие образования мы ни захотели добавить, они должны быть поверх этих контуров и, наоборот, скелет должен вписываться внутрь. Кроме того, скелетно-мышечная система отражает способ передвижения животного, его поведение и положение конечностей, поэтому она сильно влияет на конечный результат. Разница между точной и неточной реконструкцией опорно-двигательного аппарата весьма ощутима и влияет не только на восстановленную внешность ископаемых организмов, но и наши их интерпретации. Именно более точное реконструирование мускулатуры — одно из самых значительных различий между палеоартом ископаемых рептилий 1970-х годов и тем, что было раньше. Вслед за титанами палеоарта, такими как Грегори Пол, Дуглас Хендерсон и Марк Халлетт, современные художники превратили динозавров из вялых пухлых существ, какими их рисовали в начале двадцатого века, в изящных птицеподобных животных, которых мы знаем сегодня. Наряду с изменениями в науке о динозаврах, их художественные произведения внесли большой вклад в «ренессанс динозавров» конца двадцатого века.

Основное правило палеоарта: ископаемый скелет животного должен вписаться в вашу реконструкцию. Этот скелет юрского птерозавра диморфодона (Dimorphodon macronyx) восстановлен по почти полным ископаемым остаткам (A), которым придали вероятную позу при взлете, а мягкие ткани были восстановлены вокруг костей (B). С изменениями, из Witton (2013).

Наружные мягкие ткани

Современные животные состоят не только из кожи, обернутой вокруг мышц и скелета: жировые ткани, хрящевые структуры и покровы тоже радикально влияют на внешний вид. Тем не менее, в течение нескольких десятилетий, с 1970-х годов, палеоиллюстраторы уделяли мало внимания этому факту, создавая «скукоженные» реконструкции, в которых была видна каждая мышца и кость, даже под перьями или шерстью. Видимо, это был чрезмерный откат после распухших, слабо мускулистых существ, населявших палеоарт прошлого, и, конечно же, возможность показать успехи исследований в области реконструкции мышц. Однако современные животные — даже худощавые и физически развитые — не демонстрируют свой скелет и мышцы так явно. Современные художники уже не используют этот подход. Они сочетают более тонко продуманные контуры тела с тщательным изучением скелетно-мышечных систем и создают изображения не таких тощих животных, которые кажутся — по крайней мере, интуитивно — более правдоподобными.

У большинства здоровых животных между кожей и скелетно-мышечной системой есть слой подкожного жира. К сожалению для художников, мы почти ничего не знаем о жировых тканях вымерших видов. Хотя реконструкцию достаточно легко изменить, чтобы сымитировать хорошо питающееся или недоедающее животное, некоторые современные животные накапливают жировые запасы только в определенных местах — на спине, в подмышках или у основания хвоста, что радикально меняет профиль тела. Вполне возможно, некоторые ископаемые животные накапливали жир точно так же, но у нас нет прямых доказательств того, где именно накапливался жир, если это вообще было. Иногда предполагалось, что высокие остистые отростки позвонков некоторых ископаемых рептилий, таких как спинозавр (рис. 4А), могли поддерживать жировые горбы, а не гребни, как их обычно изображают. Однако эта гипотеза не подкрепляется анатомией современных видов: в жировых горбах верблюдов, носорогов или горилл не обнаружено костного каркаса, как и в жирных, раздутых хвостах ящериц (рис. 4). Кости действительно поддерживают некоторые горбообразные расширения костно-мышечной системы (например, у млекопитающих с холкой очень высокие отростки позвонков на плечах, рис. 4F), но это не аналоги жировых горбов, а участки с особо развитой мускулатурой. Некоторые современные рептилии, в том числе водные драконы и хамелеоны, имеют гребни, поддерживаемые позвоночными отростками, аналогичные таковым у некоторых ископаемых рептилий, и это кажется более вероятной интерпретацией этих структур (рис. 4Е). Главный вывод здесь в том, что гребни или мощные бугристые мышцы можно предсказать по костям, а вот насчет жировых отложений мы обычно почти ничего не знаем.

Палеоиллюстраторы с трудом восстанавливают жировые отложения у животных. Высказывалось предположение, что крупные отростки позвонков у ископаемых видов, таких как Spinosaurus aegypticus (A), были нужны для поддержки жировых горбов, как у современные верблюдов, но на самом деле горбы современных животных не поддерживаются скелетом напрямую: (B) западная равнинная горилла (Gorilla gorilla), © одногорбый верблюд (Camelus dromedaries) и (D) белый носорог (Ceratotherium simum). Позвоночные отростки поддерживают гребни у некоторых современных ящериц, таких как гребешковый хамелеон (Trioceros cristatus, E), и служат местом прикрепления мощных мышц шеи, как у американского бизона (Bison bison, F). B-D и F по Goldfinger (2004); E исторический рентгеновский снимок Джозефа Марии Эдера (1896).

Хрящ и плотная соединительная ткань представляют собой еще одну проблему для художника. Эти редко сохраняющиеся ткани образуют ушные раковины и носы млекопитающих, а также некоторые плавники у плавающих рептилий и млекопитающих. Поэтому они, несомненно, важны для внешнего вида некоторых животных. Существование и расположение хрящевых структур иногда оставляет следы на костях, но и тогда мы редко можем выяснить форму или размер этих структур, а многие хрящевые образования не оставляют на костях никаких следов. То же относится к кожным мембранам и перепонкам, которые растягиваются между конечностями и пальцами животных, помогая плавать или летать. Наши знания об этих тканях, по сути, базируются на нескольких окаменелостях исключительной сохранности с обширными мягкими тканями. Многие образования, состоящие из мягких тканей, знакомые нам по палеоарту — спинные плавники ихтиозавров, мембраны крыльев у птерозавров и кожные украшения некоторых динозавров — происходят из таких окаменелостей. Неудивительно, что такие структуры, как правило, представлены, в лучшем случае лишь горсткой видов, поэтому их естественная изменчивость и эволюционная история обычно неясны. Учитывая, насколько разнообразны мягкие ткани современных животных, весьма вероятно, что палеоиллюстраторы недостаточно разнообразно изображают мягкие ткани вымерших существ .

Дельфиноподобный внешний вид ихтиозавров, таких как Ophthalmosaurus icenicus (A), реконструирован по контуру мягких тканей, известному для нескольких таксонов, например, Stenopterygius macrophasma (В, силуэт показывает количество мягких тканей). Но основывать реконструкцию мягких тканей на нескольких видах может быть нереальным; современные китообразные (C-M), например, демонстрируют значительные различия в размерах и положении спинного плавника, а также в распределении жировой ткани. C, белуха (Delphinapterus leucas); D, гангский дельфин (Platanista gangetica); E, гренландский кит (Balaena mysticetus); F, дельфин-афалина (Tursiops truncatus); G, кашалот (Physeter macrocephalus); H, косатка (Orcinus orca); I, калифорнийская морская свинья (Phocoena sinus); J, бесперая морская свинья (Neophocaena phocaenoides); K, северный гладкий кит (Eubalaena glacialis); L, карликовый гладкий кит (Caperea marginata); М, северный плавун (Berardius bairdii). B, по McGowan и Montani (2003), с изменениями. C-M, по рисункам Криса Хаха, с изменениями. Использовано в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.

Сохранение мягких тканей также важно для восстановления кожных покровов. Кожа животных редко бывает голой, чаще она покрыта чешуей, перьями или мехом, а также когтями или ногтями, роговыми клювами и другими наружными структурами. Плотный нитевидный или толстый кожный покров может радикально изменить облик животного, так что это еще один элемент, который палеоиллюстраторы стремятся реконструировать как можно точнее. Существует несколько способов предсказания покрова вымерших животных. Первый базируется на взаимосвязи между покровами и костью. Остеодермы, костистые пластинки, которые растут в коже животных, формируя броню, почти всегда очерчены одиночными чешуйками. Эти «кожные кости» позволяют нам реконструировать форму чешуи древних животных, и когда они сохраняются в сочлененном виде, можно с уверенностью воспроизвести сразу большой участок поверхности (рис.6). В других случаях кожа, которая очень плотно прилегает к кости, например, на черепе животного, оставляет особые следы, характерные для чешуи, роговых оболочек или плотных кожных подушечек. По этим следам были подробно реконструированы морды рогатых динозавров. Крупные перья динозавров также оставляют характерные бугорки в местах прикрепления к скелету. Они обычно находятся на костях предплечья динозавров, и вы можете их увидеть, когда едите куриные крылышки!

Современные крокодилы, например Alligator mississippiensis (A), показывают, как остеодермы перекрываются одиночными чешуйками. Многие ископаемые крокодилообразные, такие как Goniopholis sp.(B), имеют два ряда больших прямоугольных остеодерм вместо многих закругленных; Таким образом, спины животных, например Anteophthalmosuchus hooleyi ©, выглядят менее рельефными, чем у современных крокодилов. A и B по Salisbury и Frey (2000).

Однако чаще всего палеоиллюстраторы полагаются на покров, сохранившийся непосредственно в летописи окаменелостей. Иногда сохраняются окаменелые покровы целых животных, а ископаемые «мумии» могут сохранять большие участки кожи и покровов. Нельзя недооценивать важность таких ископаемых: их них можно узнать количество перьев, их распределение и морфологию, форму и размеры чешуй, а также длину и густоту шерсти. К сожалению, такие замечательные остатки покровов встречаются редко. У большинства окаменелостей следы кожи не сохраняются, а если и сохраняются, то лишь отдельные клочки. Они дают некоторое представление о покровах древних животных, но современные животные и ископаемые с полностью сохранившимся покровом демонстрируют, как глупо считать, что клочки кожи могут дать нам полную картину. «Мозаичные» покровы, по-видимому, распространены у некоторых групп: млекопитающие часто сочетают голую кожу и плотный мех (иногда с чешуйками), тогда как динозавры и птерозавры сочетают чешуйки с нитевидными покровами (или перьями в случае динозавров), а иногда и с голой кожей. Поэтому почти для всех ископаемых животных чрезвычайно сложно реконструировать кожные покровы с уверенностью. Лучшее, что можно сделать, — это изобразить кожные покровы, которые соответствуют филогенетическому брекетингу предмета исследования и кажутся разумными для анатомии, физиологии и среды обитания соответствующего животного. Так мы, по крайней мере, будем уверены, что основные типы покровов будут точными, даже если ошибемся в отдельных деталях.

В последние несколько десятилетий новые окаменелости показали, что многие виды нептичьих динозавров и птерозавров были покрыты нитевидными перьями («пухом») вместе с чешуйками. Хорошим базовым предположением может стать изображение «мозаичных покровов», состоящих не только из чешуек, как показано здесь на триасовом родственнике динозавров склеромохле (Scleromochlus taylori).

Окраска вымерших животных, пожалуй, вызывает больше обсуждений, чем любой другой аспект палеоарта, поэтому возможно, вы удивитесь, если узнаете, что палеоиллюстраторы уделяют ей относительно мало внимания. Цвет вымершего животного почти всегда настолько трудно предсказать, что нет смысла беспокоиться о том, чтобы воссоздать его абсолютно точно. Палеоиллюстраторы делают все возможное. Они вдохновляются современными животными, не забывают о филогенетическом брекетинге (учитывая, когда появлялись определенные типы пигментации кожи, и могли ли данные животные видеть в цвете) и прилагают усилия для соответствия окраса со стилем жизни (никаких ярко-розовых засадных хищников!). Тем не менее, во многом окраска отражает догадки, личные предпочтения и композиционные соображения художника.

Окраску можно предсказать для малой части вымерших животных. Некоторые современные животные имеют очень близких родственников в далеком прошлом, и можно не без оснований предположить, что они были окрашены похожим образом (рис.8). Удивительно, но цветовые пигменты могут окаменеть, особенно на прочных тканях, таких как перья, ороговевшая кожа и оболочки насекомых. К моменту открытия они часто утрачивают цвет, который у них был в жизни, но по крайней мере раскрывают детали узора и затенения. В последние несколько лет исследования показали, что некоторые ископаемые пигментные клетки, меланосомы, могут рассказать нам о цвете вымерших животных. Расположение и плотность меланосом могут определять цветовые оттенки у современных животных, поэтому сравнение их расположения с ископаемыми меланосомами дает возможность узнать цвет древних видов. Этот метод был применен к различным пернатым динозаврам, гигантским пингвинам, мозазаврам, ихтиозаврам и древним черепахам. Некоторые художники быстро восприняли данные о цвете и не только начали создавать новые произведения в соответствии с этими данными, но и отредактировали более старые работы, чтобы соответствовать им.

Откуда мы знаем, какого цвета были вымершие животные? Как правило, ниоткуда, но вот эта ископаемая грязевая улитка (Viviparus cariniferus) возрастом 120 млн лет относится к существующему роду, в котором часто встречаются кремовые и коричневые полоски, поэтому у нее мог быть похожий рисунок.

Выводы, которые можно сделать по ископаемым меланосомам, спорны, и этот метод в лучшем случае неоднозначен. Применение высоких температур и давления к современным перьям показывает, что распределение меланосом изменяется в процессе фоссилизации, поэтому сохранившиеся меланосомы могут не точно отражать их состояние в жизни. Некоторые ученые не убеждены, что ископаемые меланосомы можно достоверно отличить от окаменелых бактериальных клеток: возможно, мы интерпретируем колонии микробов, а не пигментную информацию. Более того, по крайней мере для перьев, не только меланосомы влияют на цвет — важен еще и свет, взаимодействующий с микроструктурой пера. Таким образом, даже если отбросить другие оговорки, меланосомы перьев все равно не расскажут нам всё об окраске вымерших динозавров. Дальнейшие исследования могут найти решение этих проблем, но в настоящее время достоверность определения цвета по меланосомам не подтверждена.

Ну теперь-то всё, да?

Базовую реконструкцию ископаемых видов можно считать полной, когда установлена поза существа, пропорции, скелетно-мышечная система, распределение жира, покровы и цвет. Однако в одной публикации утверждается, что палеоарт, который останавливается на этом этапе, сильно недооценивает древних животных. Обласканная критиками книга «Все минувшие дни» (All Yesterdays) широко известна как одна из самых заставляющих задуматься книг о современном палеоарте (см. «Дополнительное чтение»). Она говорит, что большинство реконструкций слишком консервативны по сравнению с нынешними животными. Современная фауна демонстрирует массу анатомических признаков, которые не попали бы в летопись окаменелостей, поэтому «Все минувшие дни» утверждают, что применяют разумную спекуляцию при создании реконструкций, например, с густыми шкурами из нитевидных перьев, толстым слоем жировых тканей или мягкими тканями для специализированного образа жизни. Пока спекуляция соответствует правильному эволюционному контексту и подчиняется законам анатомии, «Все минувшие дни» утверждают, что это честная игра. Такой взгляд может показаться радикальным и противоречащим подходу, основанному только на научных данных, но в его защиту можно кое-что сказать. Скорее всего, консервативные реконструкции, столь же неточны, как и более сложные спекуляции, но последние, по крайней мере, признают разнообразие анатомии мягких тканей и адаптаций реальных животных. Несомненно, грань между разумной спекуляцией и дикой фантазией очень тонка, но ученые и широкая публика отмечают, что с умом использованная, хорошо выполненная спекуляция сильно добавляет реконструкции правдоподобия и характера и передает ощущение, что данный вид действительно живет в конкретной среде обитания.

Обоснованная спекуляция в палеоарте. Завропод камаразавр (Camarasaurus supremus) изображен с адаптациями к жизни в очень сухих условиях: увеличенные полости носа для облегчения резорбции влаги, закрываемые ноздри для уменьшения испарения, складчатая кожа для улучшения рассеивания тепла, белый и коричневый окрас, чтобы противостоять поглощению тепла и толстый горб для запасания энергии. Эти признаки являются спекулятивными, но не противоречат данным, которые у нас есть для этого таксона, и согласуются с адаптациями современных жителей пустынь.

Палеоарт: не фотоснимок прошлого, а размышления о настоящем

Итак, насколько палеоарт является плодом воображения художника, и насколько соответствует (вымершей) жизни? Подводя итог, мы видим, что ответ этот вопрос сложен и зависит от изучаемого вида и его анатомии. В целом, большинство ученых и художников согласны, что современный палеоарт довольно точно показывает позы и скелетно-мышечные системы животных, а вот другие аспекты внешнего вида окружены таким количеством неизвестных, что близкое сходство с истинным обликом древних животных маловероятно. Тем не менее, мало художников плохо спят из-за этого по ночам, мы же никогда не сможем по-настоящему проверить, насколько точны наши реконструкции. Вместо этого палеоиллюстраторы стремятся создать правдоподобные «модели» вымершей жизни на основе современных научных данных, во многом так же, как палеонтологи делают прогнозы на основании подкрепленных данными гипотез. Значит, для оценки палеоарта его нужно сравнивать не с неизвестной нам реальностью, а с современной наукой (не забывая, конечно, о художественной ценности). Произведение, демонстрирующее плохое понимание современной палеонтологии, можно считать объективно неточным, и наоборот, хороший палеоарт отражает подробное исследование внешнего вида окаменелостей. Палеиллюстрация требует уникального набора навыков — познаний в зоологии, анатомии, ботанике, палеонтологии и художественного мастерства — и хорошо бы научные, образовательные и медиа-учреждения это понимали. В конце концов, хотя палеоиллюстраторы не могут эмпирически сказать нам «так все и было на самом деле», они, по крайней мере, показывают нечто очень похожее. Учитывая академическую, образовательную и финансовую ценность такой услуги, согласиться на почти-правду в палеоарте — это гораздо лучше, чем ничего.

Палеоиллюстраторы и их работа часто недооцениваются научными и медиа-учреждениями. Современная индустрия палеоарта находится в небрежении, полна плагиата и неуважения к мастерству и опыту своих практиков. Это должно измениться. Детальное обсуждение будет опубликовано в ближайшее время, но массу данных о жалком состоянии палеоарта легко найти в Интернете. Я призываю всех, кто заинтересован в поддержке палеоарта, распространять информацию о проблемах в отрасли, чтобы СМИ и медиа, связанные с палеоартом, принимали верные решения.

Дополнительное чтение:

Даррен Нэйш. Как рисовали динозавров: две революции.

Джон Конвей, С. М. Коземен, Даррен Нэйш. Все минувшие дни. Перевод Павла Волкова.

Обзор книги Dinosaur Art 2: The Cutting Age of Paleoart, которую проиллюстрировал в том числе и Марк Уиттон.

Bailey, J. B. 1997. Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? Journal of Paleontology 71, 1124–1146. (http://www.jstor.org/stable/1306608)

Goldfinger, E. 2004. Animal Anatomy for Artists: The Elements of Form. Oxford University Press. (ISBN:0195142144)

McGowan, C. and Motani, R. 2003. Part 8 Ichthyopterygia. In Sues, H. D. (ed.) Handbook of Paleoherpetology. Friedrich Pfeil. (ISBN:3899370074)

Salisbury, S. W. & Frey, E. 2000. A biomechanical transformation model for the evolution of semi-spheroidal articulations between adjoining vertebral bodies in crocodilians. In Grigg, G. C., Seebacher, F. & Franklin, C. E. (eds.) Crocodilian Biology and Evolution. Surry Beatty & Sons. (ISBN:0949324892)

Witton, M. P. 2013. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. (ISBN:9780691150611)