© Александр Мироненко
Перед вами — разнообразие головоногих моллюсков из отложений артинского яруса нижней перми на территории современного Южного Урала (Оренбургская область и север Казахстана). Эти отложения сформировались примерно 290 миллионов лет назад. На фото видны обычные спирально-свернутые наутилиды (Nautilida, три довольно крупные раковины справа в верхней части снимка, с отверстиями посередине), аммоноидеи и прямые как палки ортоцериды (Orthocerida). В нижней части снимка можно заметить четыре необычные раковины наутилоидей — широкие, низкие, некоторые с загнутым назад концом, в целом похожие на колпачки.
Головоногие моллюски — самые активные и высоко организованные животные среди беспозвоночных. Такими они смогли стать, благодаря возникновению у их предков механизма нейтральной плавучести — он позволил им оторваться от дна и освоить активное плавание в толще воды. Необходимость приспосабливаться к движению в сложном трехмерном мире, полном конкурентов и хищников, привела к превращению головоногих в «приматов моря», как называл их известный биолог и популяризатор И. A. Акимушкин. Фактически, вся эволюция подкласса головоногие — это путь непрерывного совершенствования их способности к активному плаванию. Однако, как ни странно, одна группа головоногих моллюсков в позднем палеозое двинулась в противоположном эволюционном направлении и в итоге, судя по всему, вообще отказалась от способности плавать.
К этой группе и относят необычные раковины-колпачки с главного фото. Таких наутилоидей выделяют в два семейства — Scyphoceratidae и Dentoceratidae. У Scyphoceratidae (именно их вы видите в нижней части главного фото) раковина имеет форму короткого и широкого загнутого колпачка с очень большим углом расширения, из-за этого объем жилой камеры взрослых моллюсков оказывается заметно больше объема фрагмокона (разделенной на перегородки части раковины, заполненной газом и отвечающей за плавучесть). Изучавшие этих наутилоидей советские палеонтологи В. Е. Руженцев и В. Н. Шиманский отмечали, что по достижении взрослого состояния сцифоцератиды строили такие широкие жилые камеры, что воздушные камеры оставались при них чем-то вроде придатка.
Scyphoceras, артинский ярус нижней перми Казахстана, © Александр Мироненко
Такое соотношение жилой и воздушных камер очень необычно для головоногих моллюсков, ведь именно большой объем фрагмокона, заполненного газом, обеспечивает плавучесть их раковин. Кроме того, на раковинах сцифоцератид нет вентрального синуса — специального выреза на брюшной части устья, имеющегося у большинства наутилоидей и позволяющего моллюску перегибать воронку через край раковины. Вентральный синус нужен даже не слишком подвижным современным наутилусам, и его исчезновение у сцифоцератид может быть связано с исчезновением или сильным ослаблением воронки — мускульной трубки, через которую моллюск выталкивает воду из мантийной полости.
Но сцифоцератиды — это еще не самые необычные из наутилоидей, живших в артинском веке на территории Южного Урала. У обитавших вместе с ними представителей семейства Dentoceratidae вообще отсутствовали заполненные газом камеры фрагмокона (по крайней мере на взрослой стадии развития). Их взрослая раковина состояла из одной лишь вытянутой жилой камеры, на макушке которой сохранялся след от сифона — специальной трубки, связывавшей тело моллюска с камерами фрагмокона. Вероятно, дентоцератиды произошли от тех же сцифоцератид, у которых постепенная редукция фрагмокона привела к его окончательному исчезновению. Правда, в молодости у дентоцератид фрагмокон, скорее всего, всё-таки был, но затем они отбрасывали его (это называется транкацией раковины). Внешне дентоцератиды очень похожи на еще одну загадочную группу моллюсков (но не родственных головоногим) — Xenoconchia.
Dentoceratidae, в верхней части виден след от сифона, входившего в жилую камеру, фото из книги В. Е. Руженцев, В. Н. Шиманский, 1954. Нижнепермские свернутые и согнутые наутилоидеи Южного Урала
Интересно, что иногда встречаются и жилые камеры Scyphoceratidae без каких-либо следов фрагмокона. Хотя нельзя исключать, что он отделялся уже после смерти моллюсков, для других головоногих, встречающихся в тех же отложениях, такие находки нехарактерны. Так что вполне возможно, что и некоторые Scyphoceratidae на взрослой стадии развития полностью избавлялись от фрагмокона.
Вместе все эти признаки — очень большой объем жилой камеры по сравнению с объемом фрагмокона (а тем более утрата фрагмокона) и отсутствие вентрального синуса — свидетельствуют о том, что сцифоцератиды, и тем более их потомки дентоцератиды, отказались от плавания в толще воды и перешли к донному образу жизни — то есть они (по крайней мере взрослые особи) ползали по дну, подобно брюхоногим моллюскам.
Некоторые современные осьминоги и каракатицы тоже способны перемещаться по поверхности дна, они ходят по нему при помощи щупалец. Это позволяет им экономить силы и незаметно подбираться к добыче. Вполне возможно, что сцифоцератиды и дентоцератиды также перемещались по дну при помощи щупалец. Однако донные осьминоги при необходимости в любой момент могут оторваться от дна и быстро уплыть, выталкивая воду из мантийной полости через воронку. А представители Scyphoceratidae, судя по их малому объему фрагмокона, и Dentoceratidae, вообще не имевшие аппарата нейтральной плавучести, такой возможности были лишены. Максимум, что они могли сделать, — это втянуться в раковину и прижаться устьем ко дну.
Возникает вопрос: почему эти наутилоидеи отказались от важнейшего для головоногих моллюсков умения плавать и вернулись на дно? Чтобы ответить на него, нужно посмотреть на родственные связи и на происхождение этих необычных наутилоидей. И Scyphoceratidae, и Dentoceratidae относятся к подотряду Rutocerina (Rutoceratida), который в течение долгого времени включали в отряд Nautilida подкласса Nautiloidea. К наутилидам принадлежат и современные наутилусы, и это единственный отряд наутилоидей, доживший до наших дней. Хотя современные наутилусы не могут конкурировать в скорости и маневренности с головоногими моллюсками, имеющими внутреннюю раковину, такими как кальмары или осьминоги, но подвижность и способность к активному плаванию всегда были очень важны для представителей Nautilida. И появление среди них ползающих или ходящих по дну при помощи щупалец форм, фактически отказавшихся от аппарата нейтральной плавучести, выглядело крайне странно.
Жилые камеры Scyphoceratidae из отложений артинского яруса Казахстана. Они были найдены без фрагмоконов, они были либо отброшены при жизни, либо оказались утеряны после смерти моллюсков, но до захоронения их раковин, © Александр Мироненко
Однако в последние десятилетия выяснилось, что рутоцератины не имеют к наутилидам никакого отношения. Они потомки совершенно другого отряда из того же подкласса наутилоидей — Oncocerida. Раньше, правда, палеонтологи искали предков наутилид именно среди онкоцерид, рутоцератины считались промежуточным звеном между этими отрядами, но сейчас стало ясно, что Oncocerida и Nautilida друг другу совсем не родственники. При этом представители Oncocerida и еще одного близкого к ним отряда — Discosorida — всегда были связаны с дном. Изредка среди них возникали формы, жившие в толще воды, но абсолютное большинство онкоцерид всегда были придонными жителями. Их раковины располагались в воде вертикально, часто имели изгиб назад (так что колпачковидная форма для них вполне обычна) и плавали около самого дна. Некоторые из них практиковали транкацию раковины — отбрасывали ее задний конец, то ли для того, чтобы сделать ее менее заметной, то ли чтобы снизить ее плавучесть. Скоростных пловцов среди них практически не было.
Таким образом, получается, что переход Scyphoceratidae и Dentoceratidae к донному образу жизни оказывается не странным отклонением от магистрального пути развития, а всего лишь крайней формой специализации и без того малоподвижных придонных онкоцерид. Правда, у раннепалеозойских онкоцерид устье взрослой раковины, как правило, было очень узким, закрытым, а у пермских рутоцератин устья очень широкие. Этот факт, по-видимому, связан с какими-то изменениями либо в образе жизни этих наутилоидей, либо в среде их обитания.
Силурийские Oncocerida тоже имели раковины с коротким фрагмоконом и широкой жилой камерой, правда, с узким устьем, изображение из книги S. Stridsberg, 1985. Silurian oncocerid cephalopods from Gotland
В первой половине и в середине палеозоя онкоцериды хоть и жили у дна, но сохраняли небольшой, но явно функциональный аппарат обеспечения плавучести. В перми что-то заставило их от него отказаться. В чем была причина столь необычных перемен? Судя по всему, дело было в развитии других головоногих моллюсков и в колоссальной конкуренции в толще воды. В местонахождениях артинского возраста на Южном Урале вместе со сцифоцератидами и дентоцератидами встречаются многочисленные раковины аммоноидей (более десятка различных родов), прямораковинных наутилоидей из отрядов Bactritida, Orthocerida и Pseudorthocerida и спирально-свернутые раковины наутилид. Там же попадаются многочисленные остатки костей и зубы рыб. Судя по всему, вода в этих местах кипела жизнью и малоподвижным онкоцеридам и выгоднее, и безопаснее оказалось прижаться ко дну и полностью отказаться от конкуренции с активно плавающими дальними родственниками — аммоноидеями и другими наутилоидеями, которые, к тому же, были хищниками и могли не только конкурировать, но и охотиться на малоподвижных онкоцерид. При этом раковины обычных донных обитателей — брюхоногих моллюсков — в этих отложениях как раз редки: то ли им чем-то не подходили условия, то ли придонные онкоцериды их вытеснили.
На сегодняшний день Scyphoceratidae и Dentoceratidae оказываются самыми последними представителями онкоцерид (хотя из-за путаницы с систематической принадлежностью рутоцерин во многих источниках можно встретить информацию о вымирании онкоцерид еще в середине каменноугольного периода). К сожалению, окончательный переход онкоцерид к донному образу жизни в пермском периоде оказался, как и многие другие крайние формы специализации, «билетом в один конец»: в более молодых отложениях представители этого отряда уже не встречаются.
Источник: Александр Мироненко, Элементы
Интересно, что иногда встречаются и жилые камеры Scyphoceratidae без каких-либо следов фрагмокона. Хотя нельзя исключать, что он отделялся уже после смерти моллюсков, для других головоногих, встречающихся в тех же отложениях, такие находки нехарактерны. Так что вполне возможно, что и некоторые Scyphoceratidae на взрослой стадии развития полностью избавлялись от фрагмокона.
Вместе все эти признаки — очень большой объем жилой камеры по сравнению с объемом фрагмокона (а тем более утрата фрагмокона) и отсутствие вентрального синуса — свидетельствуют о том, что сцифоцератиды, и тем более их потомки дентоцератиды, отказались от плавания в толще воды и перешли к донному образу жизни — то есть они (по крайней мере взрослые особи) ползали по дну, подобно брюхоногим моллюскам.
Некоторые современные осьминоги и каракатицы тоже способны перемещаться по поверхности дна, они ходят по нему при помощи щупалец. Это позволяет им экономить силы и незаметно подбираться к добыче. Вполне возможно, что сцифоцератиды и дентоцератиды также перемещались по дну при помощи щупалец. Однако донные осьминоги при необходимости в любой момент могут оторваться от дна и быстро уплыть, выталкивая воду из мантийной полости через воронку. А представители Scyphoceratidae, судя по их малому объему фрагмокона, и Dentoceratidae, вообще не имевшие аппарата нейтральной плавучести, такой возможности были лишены. Максимум, что они могли сделать, — это втянуться в раковину и прижаться устьем ко дну.
Возникает вопрос: почему эти наутилоидеи отказались от важнейшего для головоногих моллюсков умения плавать и вернулись на дно? Чтобы ответить на него, нужно посмотреть на родственные связи и на происхождение этих необычных наутилоидей. И Scyphoceratidae, и Dentoceratidae относятся к подотряду Rutocerina (Rutoceratida), который в течение долгого времени включали в отряд Nautilida подкласса Nautiloidea. К наутилидам принадлежат и современные наутилусы, и это единственный отряд наутилоидей, доживший до наших дней. Хотя современные наутилусы не могут конкурировать в скорости и маневренности с головоногими моллюсками, имеющими внутреннюю раковину, такими как кальмары или осьминоги, но подвижность и способность к активному плаванию всегда были очень важны для представителей Nautilida. И появление среди них ползающих или ходящих по дну при помощи щупалец форм, фактически отказавшихся от аппарата нейтральной плавучести, выглядело крайне странно.
