Перед вами отпечаток ископаемого осьминога Keuppia levante из сеноманского яруса (верхний мел) Ливана. Он жил около 95 миллионов лет назад и был длиной около 25 см.
В современных морях осьминоги — одна из самых многочисленных, разнообразных и процветающих групп головоногих моллюсков. Осьминоги распространены во всех океанах, их можно встретить на любой широте, от полюсов до экватора, и практически на любой глубине, от мелководий до глубоководных океанических желобов. Некоторые осьминоги способны охотиться даже на суше, на прибрежных камнях (см. видео), тогда как другие парят над дном на глубине 7 км. К настоящему моменту описано около 300 родов осьминогов, относящихся к полутора десяткам семейств, которые объединены в два подотряда — Cirrina (или Cirrata) и Incirrina (Incirrata).
А вот с ископаемыми осьминогами ситуация совершенно другая. На сегодняшний день известно всего три рода ископаемых осьминогов: Palaeoctopus, Keuppia и Styletoctopus, все из верхнемеловых отложений. Кроме того, из палеогеновых и неогеновых отложений кайнозоя известны находки раковин осьминогов семейства Argonautoidea, которые относят к четырем вымершим родам и современному роду Argonauta. Но эти находки — именно раковины, а не сами осьминоги, и о том, как выглядели обитатели этих раковин, мы можем только догадываться, проводя аналогии с современными аргонавтами. А вот три рода меловых осьминогов известны по полным отпечаткам тел, позволяющим подробно изучать анатомию этих животных.
Редкость находок ископаемых осьминогов связана с тем, что в теле этих моллюсков практически нет жестких минерализованных элементов, хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии. Раковина, которая еще у дальних предков осьминогов в каменноугольном периоде стала внутренней, у них самих редуцировалась либо до подковообразной или похожей по форме на бабочку органической пластинки — гладиуса (у Cirrata), либо до пары тонких и тоже неминерализованных «прутиков», именуемых стилетами (у Incirrata).
У подотряда цирратных осьминогов, название которых происходит от усиков-цирр (лат. мн. cirri, см. cirrus), расположенных на руках рядом с присосками, гладиус служит опорой для крупных плавников, из-за которых они получили свое второе название — плавниковые осьминоги. У инцирратных осьминогов никаких усиков-цирр нет, а плавники редуцировались, и необходимость наличия крупного гладиуса исчезла. Он распался на две тонкие «веточки», которые, однако, не бесполезны: к ним крепятся мускулы-ретракторы воронки, более развитые у представителей этого подотряда, чем у их плавниковых родственников. Кроме плавников, цирр и особенностей строения внутреннего скелета между представителями двух подотрядов есть и другие отличия. Так, у цирратных осьминогов щупальца в целом короче и слабее и соединены перепонкой — умбреллой («зонтиком»), которая у инциррат тоже есть, но очень короткая, не выходящая за основания длинных и сильных рук.
Кроме раковины, из твердых частей у осьминогов есть челюстной аппарат — клюв, но он состоит из хитина, не слишком хорошо сохраняющегося в ископаемом состоянии, и есть пара статолитов, отвечающих за чувство равновесия — они арагонитовые, но уж очень мелкие — длиной несколько миллиметров. Всё остальное тело осьминога — это мягкие ткани, для сохранения которых, либо даже для формирования их отпечатков, нужны особые условия. Эти условия включают в себя быстрое накопление донного осадка, состоящего из очень мелких частиц, и дефицит кислорода в придонном слое воды, препятствующий быстрому разложению тканей и их поеданию падальщиками. Место, где совпали все необходимые факторы и где при этом обитали осьминоги, находится на территории современного Ливана, около городов Haqel и Hadjoula (см. Paleontology in Lebanon). Почти все известные на сегодняшний день мезозойские осьминоги найдены именно там.
Первым из ископаемых осьминогов, еще в конце XIX века, был описан Palaeoctopus newboldi. Хорошо сохранившийся отпечаток палеоктопуса был найден в отложениях сантонского яруса, сформировавшихся около 85 млн лет назад. В верхней части его тела просматриваются две широкие пластинки — рудименты раковины, превратившейся во внутренней скелет. По строению этих пластинок Palaeoctopus отличается от всех современных осьминогов и оказывается точно посередине между представителями Cirrata и Incirrata. Если у цирратных осьминогов есть одна широкая пластинка-гладиус, а у инцирратных — два тонких стилета, расположенные на большом расстоянии друг от друга, то у палеоктопуса гладиус уже распался на две отдельные пластины, но они еще оставались широкими и были расположены очень близко друг к другу. Эти пластинки служили опорой для плавников, хорошо заметных на отпечатке палеоктопуса, но плавники эти были маленькими, рудиментарными по сравнению с плавниками цирратных осьминогов.
Вверху — найденный в конце XIX века типовой экземпляр Palaeoctopus newboldi; слева — рисунок из публикации The Quaterly journal of the Geological Society of London, 1896; справа — современное фото того же образца из статьи T. Clements, 2018. Fossil Focus: Coleoid cephalopods — the squid, cuttlefish and octopus. Внизу — фотография и схематический рисунок его гладиуса, состоящего из двух широких пластин, изображения из статьи D. Fuchs et al., 2008. New octopods (Cephalopoda: Coleoidea) from the late cretaceous (upper Cenomanian) of Hakel and Hadjoula, Lebanon
Специалисты выделили палеоктопуса в отдельное семейство Palaeoctopodidae, которое отнесли к подотряду Incirrata, поскольку решили, что его парные пластинки всё-таки ближе к стилетам, чем к единому гладиусу, а также потому, что по форме тела и рук и по отсутствию умбреллы этот осьминог действительно больше похож на современных мелководных инцирратных осьминогов. Позже было найдено еще несколько экземпляров того же вида, но в течение целого столетия Palaeoctopus newboldi оставался единственным известным видом этого необычного семейства.
Однако в 2009 году вышла работа, в которой были описаны еще два рода и три вида ископаемых осьминогов. Эти осьминоги тоже были найдены в Ливане, но в более древних слоях, относящихся к сеноманскому ярусу позднего мела и сформировавшихся около 95 млн лет назад. Один из новых родов — Keuppia (отпечаток которого мы видим на главном фото) — оказался близким родственником палеоктопуса и был отнесен к тому же семейству Palaeoctopodidae. Он имел аналогичное строение внутреннего скелета, промежуточное между гладиусом циррат и стилетами инциррат. Детали строения этих парных пластинок несколько различаются у видов Keuppia hyperbolaris и Keuppia levante. Интересно, что ни у одного из найденных экземпляров не сохранилось плавников, хотя остатки плавникового хряща на поверхности их широких «стилетов» указывают на то, что при жизни осьминогов плавники у них всё-таки были. В целом эти древние представители Palaeoctopodidae выглядят даже более современно, чем жившие спустя 10 миллионов лет палеоктопусы.
Отпечаток тела Keuppia levante и ее гладиус, характерный для семейства Palaeoctopodidae. Округлые области на половинках гладиуса — плавниковые хрящи. D. Fuchs et al., 2008. New octopods (Cephalopoda: Coleoidea) from the late cretaceous (upper Cenomanian) of Hakel and Hadjoula, Lebanon
Но самым большим сюрпризом оказался осьминог, получивший имя Styletoctopus annae. В верхней части его тела обнаружились самые настоящие тонкие стилеты, совершенно такие же, как у современных осьминогов. Палеонтологи отнесли стилетоктопуса с современному семейству обыкновенные осьминоги (Octopodidae). Получается, что 95 миллионов лет назад бок о бок с аммонитами, морскими ящерами и архаичными Palaeoctopodidae жили осьминоги вполне современного типа. Ясно, что Styletoctopus был результатом долгой эволюции, но где и в каких условиях происходила эта эволюция и кем были его предки, до сих пор непонятно. Пока что Styletoctopus и Keuppia остаются древнейшими известными науке осьминогами: ни в нижнем мелу, ни в юре, ни в палеозойских отложениях достоверных находок осьминогов нет.
Styletoctopus annae и его стилеты. D. Fuchs, 2020. Systematic Descriptions: Octobrachia
Еще совсем недавно древнейшим осьминогом считался Proteroctopus ribeti из келловейского яруса средней юры Франции, описанный в 1982 году. У него восемь рук, короткое мешкообразное тело; в общем, с виду — типичный осьминог. Но в 2016 году палеонтологи просканировали протероктопуса при помощи микротомографа и обнаружили у него гладиус, хоть и плохо сохранившийся, но несомненно вампиротеутидного типа. Таким образом, оказалось, что Proteroctopus — не осьминог, он относится к предковой для осьминогов группе — вампироморфам, из которой до наших дней дожил только один вид — Vampyroteuthis infernalis. Хотя гладиус Proteroctopus ribeti кажется укороченным по сравнению с обычными гладиусами вампироморфов, скорее всего тут дело в его посмертном растворении.
Считавшийся ранее осьминогом вампироморф Proteroctopus ribeti (слева, фото с сайта scientificamerican.com) и изображения его гладиуса внутри тела и отдельно (справа, фото из статьи I. Kruta et al., 2016. Proteroctopus ribeti in coleoid evolution)
Есть еще одна, намного более древняя находка — описанная в 2000 году Pohlsepia mazonensis из отложений верхнего карбона в США. Единственный известный экземпляр этого вида представляет собой крошечный, 35 мм в длину, отпечаток, на котором угадывается округлое тело с маленькими плавничками наверху и десятью щупальцами внизу. Авторы описали эту находку как отпечаток цирратного осьминога, но у нее десять примерно одинаковых рук, а значит, осьминогом она быть не может. В настоящее время никто из специалистов по ископаемым колеоидеям не признает Pohlsepia ни осьминогом, ни даже вампироморфом, а сохранность единственного найденного образца такова, что пока ее таксономическая принадлежность остается совершенно непонятной.
Загадочный головоногий моллюск Pohlsepia mazonensis из верхнего карбона США. J. Kluessendorf, P. Doyle, 2003. Pohlsepia mazonensis, an early ‘octopus’ from the carboniferous of Illinois, USA
Из-за малого количества ископаемых находок ход эволюции осьминогов понятен только в общих чертах, подробности же скрываются во мраке прошлого. В целом ясно, что осьминоги произошли от вампироморф, которые внешне очень напоминают плавниковых осьминогов: так же движутся с помощью плавников и имеют восемь рук (правда, у них есть еще два очень тонких щупальца-филамента). В юрских отложениях найдено очень много находок ископаемых вампироморф, в юре эта группа была очень многочисленной и разнообразной («разжалованный» из осьминогов Proteroctopus относится как раз к юрским вампироморфам).
Судя по всему, длинный и широкий гладиус вампироморф у предков осьминогов постепенно редуцировался, пока от него не осталась только подковообразная пластинка, характерная для цирратных осьминогов. Однако у палеонтологов до сих пор нет ни одной находки подобных «промежуточных» гладиусов. Нет и ни одной находки ископаемого плавникового осьминога, хотя в том, что они должны были появиться раньше, чем Incirrata, ни у кого нет никаких сомнений.
Из верхнего мела Канады известны несколько крупных нижних челюстей головоногих, которые назвали Paleocirroteuthis и сочли принадлежавшими цирратным осьминогам. Однако идентификация челюстей — задача очень сложная, они довольно пластичны в эволюционном плане, поэтому утверждать, что челюсти Paleocirroteuthis однозначно принадлежали плавниковым осьминогам, нельзя. Также пока непонятно, произошли ли все цирратные осьминоги от одного общего предка или обладатели разных форм гладиусов независимо друг от друга ответвились от вампироморф.
Слева — предполагаемый ход эволюции осьминогов от обладавших широким гладиусом вампиротеутид к стилетам современных инциррат. Рисунок из книги В. А. Бизиков, 2008. Эволюция раковины головоногих моллюсков. Справа — возраст находок ископаемых осьминогов и связанных с ними окаменелостей. Красными прямоугольниками отмечены находки отпечатков тел осьминогов, в нижнем правом углу схемы приведены таксоны аргонавтоидей, известные по находкам раковины. Oichnus — это следы сверлений на раковинах моллюсков, которые были оставлены инцирратными осьминогами. Рисунок из статьи D. Fuchs, 2020. Systematic Descriptions: Octobrachia
Как выглядела промежуточная форма между вампироморфами и цирратными осьминогами, пока тоже никто не знает. В мезозойских отложениях, начиная со средней юры, встречаются гладиусы очень странной формы, которые относят к семейству Muensterellidae. Задняя часть таких гладиусов очень широкая, часто покрытая складками и ребрами, а иногда даже и шипами (у Muensterella spinosa; см. реконструкцию), а передняя часть узкая и тонкая. Несомненно, от мюнстереллид произошли Patelloctopodidae с еще более странными гладиусами, которые на первый взгляд можно принять за раковину брахиопод; передняя часть таких гладиусов полностью редуцировалась.
Фото гладиусов Muensterellidae (вверху) и Patelloctopodidae (внизу). D. Fuchs, 2020. Systematic Descriptions: Octobrachia
Некоторые специалисты считают пателлоктопусов непосредственными предками осьминогов, но полной уверенности в этом нет — уж очень странные у них гладиусы, мало похожие на гладиусы цирратных осьминогов и свидетельствующие о какой-то необычной специализации. К тому же нельзя исключать, что редукция передней части гладиуса вполне могла идти параллельно в разных группах колеоидей. Кроме того, нет ни одной находки представителей Muensterellidae или Patelloctopodidae с нормально сохранившимися руками, что тоже не добавляет уверенности в их родстве с осьминогами. Так что в настоящее время происхождение осьминогов остается загадкой, но будем надеяться, что раньше или позже ее удастся разгадать.
Источник: Александр Мироненко, Элементы
