Самый первый род динозавров — мегалозавр (Megalosaurus bucklandii) — получил имя в 1824 году. Сейчас палеонтологи описывают по несколько новых видов каждый месяц, самый «свежий» из них — тлатолоф (Tlatolophus galorum) — описан в мае 2021 года. За два века исследований ученые не только открывали новые виды динозавров, но и уточняли сведения об уже известных: появлялись новые находки, совершенствовались методы их анализа, и вместе с этим у палеонтологов появлялись новые идеи и интерпретации. Поэтому наши представления о том, как эти животные выглядели, также менялись — иногда до неузнаваемости.
Можно выделить четыре основных периода представлений о динозаврах:
- Заложение основ (1820-1890). От многих динозавров известны лишь отдельные кости, их изображают похожими на ящериц или драконов;
- Классический период (1890-1970). Динозавров изображают как неуклюжих тяжеловесов: кенгуроподобные хищники с волочащимися по земле хвостами, полуводные растительноядные с непомерно раздутыми телами.
- Ренессанс (1970-2010). Приходит понимание, что динозавры были подвижными, активными животными и по метаболизму были ближе к птицам, чем к рептилиям. Поэтому на изображениях хвосты наконец-то отрываются от земли, увеличивается мускулатура. Тогда же у многих мелких (и не очень) динозавров находят перья.
- Революция мягких тканей (с 2010). Появляются новые методы изучения мягких тканей, начинаются работы по реконструкции цвета перьев и других покровов.
Рассмотрим, как сквозь эти эпохи менялись представления о нескольких знаменитых динозаврах.
Игуанодон
В 1825 году английский палеонтолог Гидеон Мантелл описал игуанодона (Iguanodon bernissartensis) по нескольким зубам, очень похожим на зубы игуаны — отсюда и название. Через девять лет возле Мейдстоуна были найдены более полные остатки, в том числе таз и части конечностей. На их основе Мантелл выполнил вот такую реконструкцию:
Игуанодон в представлении Гидеона Мантелла, Gideon Mantell, 1834
В 1854 году в лондонском «Хрустальном дворце» открылась выставка скульптур древних животных, среди которых был и игуанодон. Из-за проблем со здоровьем Мантелл не смог принять участие в работе над выставкой, и научным консультантом выступил другой английский палеонтолог, Ричард Оуэн. Под его руководством игуанодон стал более тяжеловесным и стал напоминать бегемота:
Скульптуры игуанодона, созданные при участии Ричарда Оуэна, Ian Wright, wikimedia commons, CC BY-SA 2.0
В 1878 году в Бельгии было найдено крупное захоронение практически полных скелетов игуанодонов, и четыре года спустя публике был представлен скелет, смонтированный под руководством бельгийского палеонтолога Луи Долло. Стало ясно, что реконструкция Оуэна была во многом неверна. Игуанодон поднялся на задние лапы, приняв, кенгуроподобное положение, а «рог» оказался шипом на большом пальце передних лап.
Этот образ продержался целый век, до 1980-х годов. Вот, например, классическое изображение игуанодона:
Изображение игуанодона из книги «По путям развития жизни», Zdeněk Burian, 1959
Революция в исследованиях динозавров, известная как «Ренессанс динозавров», затронула и игуанодона. Были открыты близкие родственники игуанодона — тенонтозавр, зауролоф, уранозавр. В 1980-х годах британский палеонтолог Дэвид Норман захотел сравнить их с игуанодоном… и обнаружил, что детального описания игуанодона не было со времен Долло, то есть с конца XIX века. В итоге Норман сделал это сам. Он подробно описал скелет динозавра и показал, что раньше облик игуанодона восстанавливали неверно. Строение шейного и крестцового отделов позвоночника, хвоста и передних лап — все указывало, что игуанодон держал хвост и туловище горизонтально, время от времени опираясь на передние конечности.
Такое представление об игуанодоне сохранилось до наших дней. Поэтому сегодня игуанодона представляют так:
Динозавры формации Уэссекс: игуанодон (слева и в центре), неовенатор, орнитомимозавр, гипсилофодон, эотиранн, ABelov2014, wikimedia commons, CC BY-SA 3.0
Спинозавр
Остатки спинозавра (Spinosaurus aegyptiacus) изначально нашли в Африке в 1912 году, в 1915-м их описал немецкий палеонтолог Эрнст Штромер фон Райхенбах. Тогда были найдены фрагменты нижней челюсти, несколько позвонков и другие кости. Штромер писал, что перед ним явно «очень узкоспециализированное» животное, хотя на реконструкции ничего узкоспециализированного нет — он изображен как тираннозавр с гребнем на спине.
Реконструкция спинозавра из статьи Штромера
В 1944 году при бомбардировке Мюнхена окаменелости были уничтожены, хотя описание и зарисовки немецкого палеонтолога сохранились. Штромеровское представление продержалось до середины 1980-х, когда в Великобритании был описан барионикс (Baryonyx walkeri) — хищный динозавр, близкий родственник спинозавра. Его остатки сохранились намного лучше — настолько, что в области желудка даже нашлась рыбья чешуя, так что барионикс стал первым достоверно рыбоядным динозавром. Учитывая общие признаки барионикса и спинозавра — вытянутые «крокодильи» челюсти, конические зубы без зазубрин, огромные когти — спинозавра тоже стали считать рыбоядным. По сути, из «тираннозавра с гребнем на спине» он превратился в «барионикса с гребнем». Таким мы и видим его в фильме «Парк юрского периода 3».
Спинозавр в «Парке юрского периода 3», Universal Pictures, 2001
Настоящей революцией в истории изучения спинозавра стала работа Низара Ибрагима, вышедшая в 2014 году. В ней был описан новый неполный скелет молодого спинозавра, включавший в себя остатки конечностей. Оказалось, что задние конечности динозавра были гораздо короче, чем считалось ранее. Так появилась версия, что спинозавр не просто питался рыбой, а вообще вел полуводный образ жизни и активно плавал. В пользу этого говорили утяжеленные кости конечностей (чтобы легче было нырять, костномозговые полости в костях конечностей были редуцированы), вытянутое тело, сенсорные ямки на концах челюстей, как у крокодилов, и сильно укороченные задние лапы с уплощенными когтями.
Статуя cпинозавра — хвост конический, что сейчас уже считается некорректным, Jordiferrer, wikimedia commons, CC BY-SA 4.0
Хвоста спинозавра у палеонтологов не было, поэтому его реконструировали обобщенно, по аналогии с другими хищными динозаврами. Но команда Ибрагима продолжила раскопки, хвост нашла, и в 2020 году представила его описание, которое подтвердило «водоплавающую» гипотезу. Оказалось, что вертикальные (остистые) отростки хвостовых позвонков спинозавра были очень высокие, поэтому хвост был высоким и плоским, как у тритона или рыбы. У многих сухопутных хищных динозавров хвосты на конце жесткие и малоподвижные, как палки — это помогало им удерживать равновесие на бегу. У спинозавра же он был очень гибким, что позволяло использовать его как весло.
Спинозавр 2020 года, Gustavo Monroy-Becerril, wikimedia commons, CC BY-SA 4.0
Но и это еще не конец. В этом году палеонтологи Дэвид Хоун и Томас Хольц выпустили статью, в которой высказали сомнение, что такой крупный хищник, как спинозавр, мог ловко гоняться за рыбой под водой. Они предположили, что спинозавр больше напоминал огромную цаплю или аиста: бродил по мелководью, опустив морду в воду и хватал проплывающую рыбу. Им пока никто не возразил, поэтому сегодня спинозавр выглядит так:
Спинозавр-цапля, Bob Nichols, 2021
Теризинозавр
Теризинозавр (Therizinosaurus cheloniformis) изменился, пожалуй, сильнее всех известных нам динозавров. В 1948 году были найдены его остатки — огромные когтевые фаланги и фрагменты ребер, а в 1954 году их описал палеонтолог Евгений Малеев. Теризинозавр держит рекорд по размеру когтей среди всех известных животных — даже не полностью сохранившаяся когтевая фаланга имеет 52 сантиметра в длину, а ведь при жизни она была еще и покрыта роговым чехлом. Из-за огромных когтей и прочных ребер Малеев предположил, что теризинозавр был водным черепахоподобным животным, а когтями срезал водоросли. Вот реконструкция из статьи 1954 года:
К. Флеров, 1954
В 1970-м другой советский палеонтолог, Анатолий Рождественский, показал, что теризинозавр не был родственником черепах, а относился к тероподам, то есть хищным динозаврам. Но точная таксономическая принадлежность теризинозавра оставалась неясна до 1993-го года, когда был описан алшазавр (Alxasaurus elesitaiensis). После него стало ясно, что найденные ранее сегнозавр, эрликозавр и теризинозавр друг другу родственники и относятся к одному семейству. Назвали семейство в честь самого раннего найденного представителя — теризинозавра.
Найденные остатки различных теризинозавров, Jaime A. Headden, wikimedia commons, CC BY-SA 3.0
У нас до сих пор есть только пястная кость и когтевые фаланги передних конечностей теризинозавра, а также несколько задних костей — таранная, пяточная, плюсневые кости, несколько фаланг пальцев. Даже найденные изначально фрагменты ребер теперь не считают принадлежащими теризинозавру и в новейших обзорных работах не учитывают.
Облик теризинозавра восстановлен по аналогии с ближайшими родственниками — монгольским алшазавром и американским нотронихом. Вместо «черепахи» Малеева он теперь — огромное двуногое животное с коротким хвостом, длинной шеей и исполинскими когтями. Так как еще у одного его родственника — бэйпяозавра — найдено оперение, то и теризинозавра часто изображают с перьями, хотя их объем варьируется в зависимости от фантазии художника. Точное строение его покровов смогут прояснить только новые находки. Вполне возможно, что когда найдутся остальные части скелета, теризинозавр еще удивит палеонтологов.
Реконструкция гигантского верхнемелового теризинозаврида, PaleoNeolitic, wikimedia commons, CC BY-SA 4.0
Тираннозавр
Тираннозавр (Tyrannosaurus rex) — пожалуй, самый знаменитый динозавр, крупнейший сухопутный хищник всех времен. Ближайшие соперники — спинозавр и гиганотозавр — по некоторым оценкам длиннее тираннозавра, но весили меньше. Кроме того, это один из самых изученных динозавров, он представлен несколькими десятками экземпляров, от детенышей до взрослых особей, от разрозненных костей до практически полных скелетов.
Тираннозавра описал американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн в 1905 году.
Скелетная реконструкция тираннозавра из статьи Осборна, William D. Matthew, 1905
В соответствии с представлениями того времени, динозавра изображали медлительным созданием с волочащимся по земле хвостом. Таким же он предстает на картине художника Чарльза Найта (обратите внимание на тираннозавра на заднем плане):
Charles Knight, 1927
В западной литературе эта картина до сих пор считается одним из самых знаменитых изображений тираннозавра. Ей вдохновлялись создатели «Кинг-Конга» 1933 года, диснеевской «Фантазии» и «За миллион лет до нашей эры».
По сути, для всего мира тираннозавр рекс был именно таким, пока не вышел «Парк юрского периода». Не слишком изменившийся внешне, новый рекс стал совсем другим по поведению. Теперь это было быстрое, мускулистое животное. Его хвост не касался земли, а бегал тираннозавр со скоростью джипа.
Тираннозавр из первого «Парка юрского периода», Universal Pictures, 1993
Сегодня считается, что так быстро он бегать не мог — для бега со скоростью 40 километров в час и выше мышцы ног тираннозавра должны были занимать до 86 процентов массы тела. Сейчас его скорость оценивают в 18 километров в час. Зато новые исследования показывают, что тираннозавр был очень выносливым и эффективным ходоком.
В 2004 году были описан более древний родственник тираннозавра — дилун (Dilong paradoxus), а в 2012 — ютиранн (Yutyrannus huali). Оба знамениты тем, что покрыты густыми короткими нитевидными перьями, похожими на перья страуса эму. Сразу возник вопрос: а что с самим тираннозавром? Возможно ли, что и он унаследовал оперение от своих предков? Поэтому в 2012-2017 годы появилось много изображений тираннозавра в таком духе:
Изображение для научно-популярной видеоигры Saurian, RJPalmerArt, wikimedia commons, CC BY-SA 4.0
В 2017 году вышла статья, обобщающая все данные по покровам тираннозавра и его родственников. Отпечатков кожи найдено немного — всего несколько квадратных сантиметров из области таза, шеи и хвоста — но ничего похожего на перья не найдено.
Современная реконструкция тираннозавра: модель в натуральную величину, сделанная студией Blue Rhino Studios для музея Праги, DreadfulK, twitter
Стегозавр
Стегозавр (Stegosaurus stenops) был впервые описан в 1877 году. Изначально ученые считали, что пластины на его спине лежали горизонтально, как черепица. Отсюда и название: «стегозавр» означает «крытый ящер».
Ранняя реконструкция стегозавра, A. Tobin, 1884
Довольно скоро стало ясно, что пластины располагались на спине вертикально. Вопрос был только в том, как именно. Было несколько вариантов:
- пластины шли в один ряд
- пластины шли двумя параллельными рядами
- пластины шли двумя рядами и были чуть смещены друг относительно друга
Сам первооткрыватель стегозавра — Отниел Чарльз Марш, изобразил пластины идущими в один ряд:
Othniel Charles Marsh, 1896
Впрочем, при таком расположении для пластин просто не хватило бы места. Особенно учитывая, что в жизни они были дополнительно покрыты роговым чехлом.
Реконструкция облика стегозавра, 1901 год. Пластины расположены симметрично, на хвосте восемь шипов, Charles R. Knight, 1901
В 1914 году Чарльз Гилмор выпустил статью, в которой утверждал, что пластины стегозавра были смещены друг относительно друга. С тех пор такое расположение считается общепринятым.
Ренессанс динозавров затронул и стегозавра: он стал более энергичным, хвост оторвался от земли. Первый и второй «Парки юрского периода» во многом устарели, но стегозавр во втором фильме вполне современный.
Кадр из фильма «Парк юрского периода 2: Затерянный мир»., Universal Pictures, 1997
Что удивительно, в фильме «Мир юрского периода» 2015 года мы снова видим стегозавра с низко опущенным, почти волочащимся по земле хвостом.
Кадр из фильма «Мир юрского периода», Universal Pictures, 2015
В том же 2015 году вышло описание почти полного скелета стегозавра, который прозвали Софи. В отличие от других находок стегозавра, которые были довольно фрагментарными, Софи сохранилась на 85 процентов, что очень много для динозавра. Находка позволила уточнить некоторые особенности строения животного. Например, туловище оказалось короче, а шея — длиннее, чем считалось ранее.
Реконструкция походки Софи, Natural History Museum, youtube
Бронтозавр
Длинная шея бронтозавра (Brontosaurus excelsus) известна не меньше, чем пластины стегозавра и крохотные передние лапки тираннозавра. Его открыл Отниел Чарльз Марш в 1879 году.
Ранняя реконструкция бронтозавра. На заднем плане — диплодок, Charles R. Knight, 1897
Тот же Марш в 1877 году описал другого очень похожего динозавра — апатозавра. Собственно, два динозавра были настолько похожи, что в 1903 году другой американский палеонтолог, Элмер Риггс, написал статью с утверждением, что бронтозавр и апатозавр — синонимы, то есть на самом деле являются одним и тем же видом. И по правилу приоритета валидным названием должно быть название апатозавр (Apatosaurus excelsus).
В этом смысле название «бронтозавр» — пример расхождения науки и популярной литературы. В 1905 году в Американском музее естественной истории был установлен скелет апатозавра, но тогдашний руководитель музея, Генри Фэрфилд Осборн, решил написать на табличке «бронтозавр» — и название ушло в народ. В результате весь XX век в научных публикациях фигурировало название «апатозавр», но в научно-популярных (и не только) книгах то и дело встречаются бронтозавры. Например, именно с ними сталкиваются герои «Плутонии».
Бронтозавр из книги «По путям развития жизни», Zdeněk Burian, 1959
История названия бронтозавра получила продолжение в 2015 году, когда вышла статья с пересмотром семейства диплодоцид (к которому и относится апатозавр). Авторы рассмотрели 81 вид динозавров, из них 49 диплодоцид. И пришли к выводу, что Apatosaurus excelsus достаточно сильно отличается от других апатозавров, чтобы выделить его не просто в отдельный вид, но в отдельный род, Brontosaurus excelsus. Заодно выделили еще два вида бронтозавров: Brontosaurus parvus и Brontosaurus yahnahpin. Так спустя 110 лет имя «бронтозавр» вернулось в научный обиход.
Помимо названия, изменились и представления об образе жизни этого животного. Поначалу считалось, что бронтозавр и другие завроподы жили в воде, как бегемоты. Якобы они были слишком тяжелыми, чтобы ходить по суше. В 1951 году вышло исследование, которое показало, что полностью погруженный в воду бронтозавр не смог бы дышать из-за чрезмерного давления воды. А ряд исследований в 1970-х годах (например, статья Бэккера 1971 года) подтвердил, что бронтозавр, диплодок и их родственники были полностью сухопутными животными. Находки следов также показали, что хвост бронтозавра не волочился за ним по земле.
А статья 2004 года окончательно развеяла миф о водяных бронтозаврах. Компьютерное моделирование показало, что из-за объемных воздушных мешков в теле бронтозавры всплывали бы на поверхность, как пробки. Стоять всеми четырьмя ногами на дне водоема, с полностью погруженным в воду туловищем, они физически не могли.
Современный облик бронтозавра, Nobu Tamura, wikimedia commons, CC BY-SA 4.0
Дейноних
Остатки дейнониха (Deinonychus antirrhopus) были найдены в ходе раскопок, которые проводил Йельский университет в 1964-м. Было найдено более 1000 разрозненных костей от по меньшей мере трех особей. В 1969 году их описал палеонтолог Джон Остром. Кости явно принадлежали активному ловкому хищнику, и именно после открытия дейнониха ученые постепенно начали менять представление о динозаврах. Их постепенно перестали считать вялыми неповоротливыми животными, и начали представлять активными, ловкими, с быстрым метаболизмом. Сегодня этот переход известен как «ренессанс динозавров». В 1974 году Остром написал монографию, в которой подробнее описал сходство дейнониха с птицами и «воскресил» отброшенную к тому времени теорию о том, что птицы произошли от динозавров.
Ниже представлена работа Роберта Бэккера, служившая иллюстрацией к статье 1969 года. Череп на дейнониха тот момент еще не был найден, поэтому пропорции головы усредненные, «аллозавровые». Неверно и положение передних лап: на самом деле кисти должны были смотреть друг на друга, как будто ящер хлопает в ладоши. Дейноних здесь не похож на птицу, но это явно активное животное.
Изображение дейнониха, которым иллюстрировалась первая работа Острома, посвященная этому динозавру, Robert Bakker, 1969
Идеи Острома и Бэккера поддержал еще один ученый, Грегори Пол. В своей научно-популярной книге «Хищные динозавры мира» 1988 года он развил идею того, что динозавры были активными и быстрыми животными. Пол — «объединитель», то есть при классификации динозавров он любит группировать много видов в один и тот же род. По его мнению, дейноних настолько похож на другого хищного динозавра — велоцираптора, что их стоит поместить в один и тот же род Velociraptor. Поэтому в его книге вместо Deinonychus antirrhopus фигурирует Velociraptor antirrhopus. Под этим названием он и вошел в книгу, а затем и фильм «Парк юрского периода». Впрочем, киношное животное получилось гораздо крупнее своих реальных прототипов: настоящий дейноних был примерно 3,4 метра в длину, а велоцираптор — и вовсе 1,5 метра. Сегодня из найденных дромеозаврид (группы, к которой относятся и велоцираптор, и дейноних) к киношным «рапторам» ближе всего по размеру ютараптор.
Кадр из фильма «Мир юрского периода». Форму головы пересмотрели, но в целом, эти «велоцирапторы» недалеко ушли от 1960-х: те же «кроличьи» передние лапы, перьев по-прежнему нет, Universal Pictures, 2015
Но главное отличие велоцирапторов из «Парка…» и особенно «Мира юрского периода» от настоящих динозавров в том, что у них нет перьев. Первые отпечатки перьевых покровов были найдены еще в 1990-х годах. С тех пор перья того или иного вида были найдены у многих динозавров, в том числе у велоцираптора. Вернее, у него были найдены не сами перья, а особые бугорки на локтевой кости, которые соответствуют местам прикрепления перьев.
Alan H. Turner et al. / Science, 2007
У самого дейнониха ни перья, ни говорящие о них бугорки не найдены, но учитывая его сходство с велоцираптором, логично предположить, что и он был оперен. Поэтому сегодня считается, что дейноних выглядел примерно так:
Emily Willoughby, wikimedia commons, CC BY-SA 4.0
Пситтакозавр
Пситтакозавр (Psittacosaurus mongoliensis) был открыт в 1923 году в Монголии. С тех пор найдено более 75 экземпляров, в том числе около 20 полных скелетов с черепами. Кроме того, найдены особи всех возрастов, от детенышей, до взрослых. Поэтому пситтакозавр изучен очень хорошо. В результате ему принадлежит рекорд по количеству разных видов: в роде Psittacosaurus выделяют до 12 видов. Для сравнения: подавляющее большинство родов динозавров включает в себя ровно один вид.
Из-за хорошей изученности внешний облик пситтакозавра изменился не слишком сильно.
Сравните:
Пситтакозавр (внизу справа), иллюстрация из книги «По путям развития жизни», Zdeněk Burian, 1951
Реконструкция пситтакозавра начала XXI века, Сергей Красовский, 2005
Впрочем, даже самый, казалось бы, хорошо изученный динозавр может подбросить сюрпризов. В 2016 году вышла статья с описанием экземпляра пситтакозавра из Зенкенбергского музея во Франкфурте-на-Майне. Пока что его не отнесли к конкретному виду, хотя на музейной табличке он значится как Psittacosaurus mongoliensis.
Окаменелость сохранилась исключительно хорошо, благодаря чему удалось изучить мягкие ткани животного. Выяснилось, что лодыжку пситтакозавра соединяла с хвостом кожистая перепонка — патагий. На хвосте животного обнаружили ряд полых щетинок, причем идущих не по всей длине хвоста. Это сразу вызвало много вопросов. Являются ли щетинки на хвосте «примитивным» признаком, который пситтакозавр унаследовал от своих предков? И если так, то возможно, подобные щетины были у всех цератопсов, в том числе протоцератопса и знаменитого трицератопса? С другой стороны, возможно, щетинки были только у рода Psittacosaurus или даже только у этого конкретного вида пситтакозавров.
Наконец, у этого экземпляра сохранились остатки клеточных органелл — меланосом, в которых содержались пигменты. Сами пигменты не сохранились, но форма меланосом, как выяснилось, связана с цветом пигментов. Поэтому показанная ниже реконструкция пситтакозавра настолько близка к реальности, насколько это возможно без машины времени.
Современная реконструкция пситтакозавра, Jakob Vinther et al. / Current Biology, 2016
Источник: Константин Рыбаков, N+1
