Реконструкция внешнего вида гетеродонтозавра (Heterodontosaurus tucki) прохладным юрским утром. Рисунок © Viktor J. Radermacher с сайта ideahuntr.com
Порой для того, чтобы получить новые данные о биологии давно вымерших животных, не требуется проводить новые раскопки или рыться в музейных архивах в поисках забытых окаменелостей — достаточно взять скелет уже описанного вида и просто изучить его новым способом, раскрывая миру доселе неизвестные детали анатомии.
Именно так и поступил международный коллектив ученых, просканировавший скелет примитивного юрского динозавра гетеродонтозавра мощными рентгеновскими лучами: они выяснили, что у этого представителя птицетазовых динозавров имелась сложно устроенная дыхательная система, не похожая на дыхательные системы его более поздних родственников или современных птиц. Это означает, что уже на заре своего существования различные эволюционные линии динозавров дышали по-разному, и в будущем эти, казалось бы, незначительные анатомические различия позволили одним динозаврам развиться в современных птиц, а другим — навсегда остаться в палеонтологической летописи.
Птицетазовые динозавры, или орнитисхии, — представители одной из двух основных клад динозавров — во многих отношениях изучены хуже своих ящеротазовых родственников. В частности, это касается понимания того, как эти динозавры дышали. До сих пор все данные о строении и функционировании дыхательной системы ранних орнитисхий были спорными или неполными (см., например, D. B. Norman, 2020. Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships). При этом для скелетов поздних орнитисхий было характерно сравнительно примитивное строение грудного отдела (M. K. Brett-Surman, 1989. A Revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) And Their Evolution During the Campanian and Maastrichtian). Это заставляло предполагать, что у птицетазовых динозавров развилась своя собственная уникальная система дыхания, более схожая с системой дыхания современных крокодилов, чем тем, что было у других представителей орнитодир (клады, включающей птерозавров, динозавров и птиц), которые, вероятно, дышали скорее «по-птичьи», чем «по-крокодильи» (D. R. Carrier, C. G. Farmer, 2016. The evolution of pelvic aspiration in archosaurs).
Чтобы разрешить этот запутанный вопрос, ученые «обратились» к одному из наиболее изученных видов примитивных птицетазовых динозавров — гетеродонтозавру (Heterodontosaurus tucki), жившему на территории ЮАР в раннем юрском периоде. Скелет этого животного, найденный фермерами в 2009 году, сперва был бережно очищен, а затем подвергся рентгеновской микрокомпьютерной томографии с синхротронным излучением в Европейском центре синхротронных исследований (ESRF). Полученные данные были преобразованы в виртуальную модель, что позволило ученым увидеть новые детали анатомии древнего животного.
Компьютерная реконструкция нового образца гетеродонтозавра AM 4766, полученная при помощи компьютерной томографии. Видео © V. Fernandez с сайта ideahuntr.com
Во-первых, у изученного образца гетеродонтозавра (впервые среди орнитисхий) были обнаружены мелкие гастралии, или брюшные ребра. Предполагается, что у ящеротазовых динозавров эти элементы кожного скелета играли роль в вентилировании брюшных воздушных мешков. Но поскольку у птицетазовых динозавров наличие воздушных мешков до сих пор не доказано, сказать, зачем гастралии были нужны гетеродонтозавру, пока нельзя. Во-вторых, у гетеродонтозавра были впервые для этого вида описаны подвижные «грудные пластины» (sternal plates), специфические кости грудной клетки, формой напоминающие лопаточку: расширенные края костей служили местом прикрепления межреберной мускулатуры, помогающей при дыхании. В-третьих, у гетеродонтозавра была сложно устроенная грудина: в то время как у более поздних орнитисхий, таких как игуанодон, грудина была сравнительно небольшой и слитной, у гетеродонтозавра она была относительно крупнее и состояла из нескольких костей, как у примитивных теропод, таких как описанный в 2019 году североамериканский тава (A. B. Bradley et al., 2020. Sternal elements of early dinosaurs fill a critical gap in the evolution of the sternum in Avemetatarsalia (Reptilia: Archosauria)). Некоторые элементы грудин гетеродонтозавра и тавы удивительно схожи по размерам, положению и ориентации относительно других костей. Неясно, является ли это сходство гомологичным, то есть унаследованным от общих предков, но в любом случае, как предполагают авторы статьи, функции грудины гетеродонтозавра и грудины хищных динозавров были аналогичны.
Дополнительно авторы провели анализ строения тазового пояса гетеродонтозавра с наложением полученных данных на представления об эволюции лобковых костей птицетазовых динозавров и формировании увеличенного переднего лобкового отростка (anterior pubic process), согласно некоторым представлениям, играющего ключевую роль в развитии у орнитисхий аналога «печеночного поршня» (hepatic piston) — специфического механизма дыхания, имеющегося у современных крокодилов (M. K. Brett-Surman, 1989. A Revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) And Their Evolution During the Campanian and Maastrichtian). При таком способе дыхания диафрагма опускается не за счет работы ее собственной мускулатуры (как у млекопитающих), а за счет работы мышц, прикрепленных к печени и лобковым костям: напрягаясь, мышцы оттягивают печень назад, опуская диафрагму и увеличивая объем легких, а затем печень возвращается на место, давя на диафрагму и уменьшая объем легких, — животное выдыхает (рис. 2). У гетеродонтозавра передний лобковый отросток все еще относительно мал, однако у более поздних орнитисхий (например, раннеюрского сцелидозавра) он уже пропорционально увеличен, что, вероятно, свидетельствует об увеличении роли «печеночного поршня» в дыхании птицетазовых динозавров и постепенном отходе орнитисхий от «общепринятого» строения дыхательной системы, характерного для других орнитодир.
Схематическое изображение «печеночного поршня» на примере миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis): А — во время выдоха, B — во время вдоха. Печень (liver) обозначена черным, диафрагмальная мышца (diaphragmaticus), прямая мышца живота (rectus abdominis) и лобково-седалищная мышца (ischiopubis) заштрихованы, элементы скелета обозначены белым. Рисунок из статьи C. G. Farmer, D. Carrier, 2000. Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis)
Впрочем, наличие «печеночного поршня» — не единственный вариант: согласно выдвинутой в обсуждаемой статье гипотезе, дальнейшая эволюция орнитисхий могла привести к формированию абсолютно нового способа дыхания, не встречающегося у современных рептилий. Передний лобковый отросток ученые рассматривают в качестве «якоря» для гипотетической мышцы — авторы назвали ее «лобково-брюшинной» (puboperitoneal), — которая прикреплялась к задней части легких и в процессе развития группы становилась все крупнее и мощнее. Во время вдоха эта мышца растягивала заднюю часть легких (вероятно, более эластичную), в то время как передняя часть легких, прикрепленная к ребрам, оставалась практически неподвижной: в связи с этим авторы назвали эту гипотетическую систему дыхания «тазовыми мехами» (pelvic bellows, рис. 3). Примечательно, что такое различие в строении передней и задней частей легких присутствует и у современных рептилий — например, варанов, — однако среди динозавров подобный способ дыхания был бы поистине уникальным (E. R. Schachner et al., 2013. Unidirectional pulmonary airflow patterns in the savannah monitor lizard).
Гипотетические «тазовые мехи» орнитисхий: А — архозавр силезавр (поздний триас, 230 миллионов лет назад), B — примитивный птицетазовый гетеродонтозавр, C и D — прогрессивные птицетазовые тесцелозавр (поздний мел, 68 миллионов лет назад) и коритозавр (поздний мел, 77 миллионов лет назад). Обозначения: APP — передний лобковый отросток (anterior pubic process), PPM— «лобково-брюшинная мышца» (puboperitoneal muscle). Рисунок из обсуждаемой статьи в eLife
Таким образом, получены веские основания считать, что у ранних птицетазовых динозавров дыхательная система отличалась от таковой у более поздних представителей клады, а разнообразие способов вентиляции легких у динозавров могло не уступать наблюдаемому у современных рептилий, например, черепах (T. R. Lyson et al., 2014. Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles), ящериц (R. L. Cieri et al., 2018. Breathing with floating ribs: XROMM analysis of lung ventilation in savannah monitor lizards) и аллигаторов (R. J. Brocklehurst et al., 2017. Rib kinematics during lung ventilation in the American alligator (Alligator mississippiensis): an XROMM analysis). Предлагаемая модель «тазовых мехов», конечно, потребует дополнительных доказательств, однако в целом проведенное исследование не только привлекает внимание к слабо изученным особенностям орнитисхий, но и призывает ученых шире смотреть на анатомию динозавров и не бояться новых теорий, выходящих за рамки «крокодильей» или «птичьей» точек зрения.
V. J. Radermacher, V. Fernandez, E. R. Schachner, R. J. Butler, E. M. Bordy, M. N. Hudgins, W. J. de Klerk, K. E. J. Chapelle, J. N. Choiniere. A new Heterodontosaurus specimen elucidates the unique ventilatory macroevolution of ornithischian dinosaurs // eLife. 2021. DOI: 10.7554/eLife.66036.
Источник: Анна Новиковская, Элементы
