Триасовое местонахождение Мадыген расположено у подножья Туркестанского хребта в Киргизии. Фото © Д. Е. Щербаков
Широкое распространение земноводных на всех континентах (за исключением Антарктиды) сочетается с большим разнообразием адаптаций и необычных модификаций ключевых признаков класса. Три современных отряда амфибий — безногие (Gymnophiona), бесхвостые (Anura) и хвостатые (Urodela) — заметно отличаются друг от друга, образуя обособленные ветви общего филогенетического дерева. На сегодня ранняя эволюция хвостатых амфибий плохо известна из-за неполноты палеонтологического материала. Проблема усложняется тем, что отделение этой группы от других земноводных, вероятно, произошло в середине пермского периода, тогда как остатки первых представителей хвостатых амфибий начинают встречаться только в юрских отложениях. Но найденный недавно полный скелет триасовой амфибии триассуруса (Triassurus sixtelae), а также новые находки юрских амфибий заполняют важные пробелы в эволюционной истории амфибий и позволяют ученым подобраться поближе к решению загадки происхождения современных хвостатых амфибий.
Множество ценных палеонтологических находок происходит из так называемых лагерштеттов (нем. Lagerstätte — залежное место, хранилище, месторождение). Эти богатые окаменелостями местонахождения характеризуются очень хорошей сохранностью палеонтологических образцов: там обнаруживают не только целые и хорошо сохранившиеся скелеты, но и минерализованные мягкие ткани. На данный момент известно уже больше шестисот лагерштеттов, отложения в которых имеют разный возраст, — это позволяет постепенно заполнять палеонтологическую летопись. К самым известным лагерштеттам, особенно богатым на необычные находки, проливающие свет на эволюцию древних организмов, относятся Чэнцзян (Chengjiang) в Китае и канадские сланцы Бёрджесс (кембрийский период), Фезуата в Марокко (Fezouata Formation, ордовик), местонахождения в Херефордшире (см. D. J. Siveter et al., 2020. The Herefordshire Lagerstätte: fleshing out Silurian marine life, силур) и Райни (Rhynie chert, девон) в Великобритании, Хольцмаден (Holzmaden) и Зольнхофен в Германии (юра), а также местонахождения пермского периода у деревень Исады (Вологодская область) и Сояна (Архангельская область).
Один из самых «плодовитых» лагерштеттов триасового периода находится в Киргизии неподалеку от села Мадыген, у подножия Туркестанского хребта. Возраст Мадыгенского лагерштетта составляет 240–230 млн лет, а сложен он богатыми ископаемой фауной аргиллитами и песчаниками с тонкими угольными прослоями. Местонахождение было открыто в 1933 году, но широкое внимание к нему привлекли многолетние экспедиции Александра Григорьевича Шарова в 1960-х годах.
За пять полевых сезонов с 1962 по 1967 год палеонтологи собрали около 15,5 тысяч экземпляров ископаемых насекомых, в том числе много образцов с представителями выделенного А. Г. Шаровым отряда Titanoptera — гигантских хищных родственников прямокрылых с хватательными передними конечностями, как у богомолов (см. D. E. Shcherbakov, 2008. Madygen Triassic Lagerstätte number one, before and after Sharov). Особенно примечательными оказались скелеты двух рептилий, также описанных Шаровым. Лонгисквама (Longisquama insignis) отличалась длинными бескостными придатками, похожими на огромные отходящие от хребта перья. От шаровиптерикса (Sharovipteryx mirabilis) сохранился почти полный скелет, а также отпечаток плотной перепонки между очень длинными задними конечностями и туловищем, — весьма вероятно, что этот протозавр был способен планировать с дерева на дерево. За эту характерную анатомическую особенность Шаров присвоил своей находке родовое имя Podopteryx (то есть «ногокрыл»), но позже ее переименовали в честь первооткрывателя.
К важным мадыгенским находкам принадлежит и триассурус (Triassurus sixtelae), описанный в 1978 году Михаилом Феодосьевичем Ивахненко (М. Ф. Ивахненко, 1978. Хвостатые амфибии из триаса и юры Средней Азии). Скелет этой мелкой амфибии (длиной всего 13 мм) сохранился почти полностью, но плохо: почти все кости конечностей и крышки черепа сохранились в виде нечетких отпечатков или рассыпались. Это не позволило качественно сравнить образец с другими саламандрами, в том числе и с известными только по отдельным фрагментам скелета. Из-за этого положение триассуруса среди древних амфибий долгое время оставалось спорным: то ли он относился к древним хвостатым земноводным (Caudata), то ли был личинкой кого-то из вымерших лиссамфибий (Lissamphibia, эта группа включает в себя всех современных земноводных). Не исключалось, что триассурус мог представлять полностью вымерших темноспондильных тетрапод (Temnospondyli), являвшихся предками лиссамфибий в целом.
Разобраться в непростом и запутанном вопросе о систематическом и эволюционном положении триассуруса помог второй образец, найденный недавно во время полевых работ немецкой экспедицией (R. R. Schoch et al., 2020. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders). Он лучше сохранился и был крупнее первого экземпляра, найденного М. Ф. Ивахненко: длина скелета второго известного триассуруса составляет 30 мм. На новом экземпляре видно, что у триассуруса есть явные личиночные черты (например, тонкие жаберные дужки) и нет многих признаков, характерных для взрослых особей. Например, не наблюдается окостенение предплюсны и запястья. Весьма вероятно, что это животное было личинкой в стадии метаморфоза во взрослую особь или являлось педоморфной особью (сохраняющей личиночные черты на взрослой стадии).
Эволюционная история лиссамфибий с учетом новых данных. Триассурус (Triassurus sixtelae) помещен в основание линии саламандр. Черные квадраты обозначают ключевые черты триассуруса, пустыми квадратами отмечены другие важные признаки. Изображение из обсуждаемой статьи R. R. Schoch et al., 2020. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders
На то, что триассурус был одним из предков современных амфибий, указывает наличие у него как минимум четырех признаков, свойственных саламандрам наряду с тремя явными признаками лиссамфибий. В целом скелет триассуруса несколько напоминает скелеты бранхиозаврид (Branchiosauridae) — вымерших пермских темноспондильных с наружными жабрами, у которых в ходе развития долго сохраняются личиночные черты. Однако от последних он отличается более длинными и тонкими конечностями и меньшим числом позвонков. Сокращение количества позвонков у триассуруса свидетельствует в пользу гипотезы, высказанной ранее Джейсоном Андерсоном (Jason S. Anderson), которая предполагает родство всех вымерших и современных амфибий, за исключением лепоспондильных (Lepospondyli) — мелких земноводные с характерными катушковидными позвонками (J. S. Anderson, 2008. Focal review: The origin(s) of modern amphibians). Осевой скелет триассуруса включает 16 предкрестцовых позвонков, что заметно меньше, чем у любых бранхиозаврид (19–22 позвонков) и других древних амфибий. Скелет триассуруса вообще отличается слабым окостенением: не окостенели тела позвонков, как у личиночных бранхиозаврид и других пермских амфибий, но дуги позвонков просматриваются отчетливо. Кроме того, триассурус обладал такими примитивными признаками темноспондил, как укороченная верхняя челюсть и жаберные зубчики.
A — сравнение размеров первого и второго образцов триассуруса. B — реконструкция внешнего вида триассуруса (рисунок © Gabriel N. U). C — ключевые черты на схеме скелета. Изображения из обсуждаемой статьи и с сайта facebook.com
Время разделения бесхвостых и хвостатых амфибий пока не определено, но есть формы, примерно фиксирующие начало этого процесса. Так, скелет пермского геробатрахуса (Gerobatrachus) представляет собой мозаичную комбинацию признаков бесхвостых и хвостатых амфибий, подтверждая единство этой группы.
На данный момент предполагается, что современные отряды земноводных начали формироваться в пермском периоде. В частности, геробатрахус играет роль переходного звена с признаками двух отрядов, отделяющего эоцецилию (Eocaecilia), предка безногих амфибий, от хвостатых и бесхвостых амфибий. Раннетриасовый триадобатрахус (Triadobatrachus) рассматривается среди предков всех бесхвостых амфибий, а первые примитивные саламандры известны только с юрского периода. По сути, триассурус оказался недостающим звеном, подтверждающим гипотезу о раннем расхождении современных отрядов земноводных и родство юрских хвостатых амфибий с вымершими бранхиозавридами. При этом у триассуруса уже был целый ряд признаков, присущих именно юрским ранним саламандрам — караурусу (Karaurus) и кокартусу (Kokartus), которые рассматриваются как боковая ветвь хвостатых амфибий современного типа. Например, теменная кость у него была L-образной, крупной и удлиненной, а квадратный отросток крыловидной кости очень широкий и короткий. L-образная форма этой кости обусловлена смещением внутренней приводящей мускулатуры челюсти ближе к продольной плоскости, проходящей через крышу черепа, а также слиянием посттеменной и прежней теменной костей.
Прояснению эволюционной истории саламандр посвящена и недавняя работа Павла Скучаса и его коллег (P. Skutschas et al., 2020. A new small-sized stem salamander from the Middle Jurassic of Western Siberia, Russia): в среднеюрских отложениях, обнажающихся в Березовском угольном карьере на юго-западе Красноярского края, они нашли и описали еще одного представителя древних саламандр — егорию (Egoria malashichevi). От егории сохранился только первый шейный позвонок (атлант) и несколько туловищных, но благодаря компьютерной томографии этого вполне достаточно для реконструкции ее положения среди саламандр (рис. 4). Атлант егории массивен, испещрен небольшими ямками и не имеет спиномозгового канала, в то время как у более поздних и продвинутых саламандр поверхность атланта гладкая, а спинной мозг полностью окружен костью. Егория тоже была довольно мелким зверем: ученые оценивают длину ее тела не более чем в 180–215 мм, что заметно меньше, чем у карауруса и кокартуса. Хотя, конечно, по сравнению с ней триассурус кажется совсем крошкой.
Модель атланта Egoria malashichevi, созданная с помощью компьютерной томографии. A — вид спереди, B — вид сзади, C — боковой вид с левой стороны, D — вид снизу, E — вид сверху, F — боковой вид с правой стороны. НД — основание незамкнутой дуги. Рисунок из обсуждаемой статьи P. Skutschas et al., 2020. A new small-sized stem salamander from the Middle Jurassic of Western Siberia, Russia
Новые данные говорят о том, что триассурус был переходной триасовой формой, связывающей потенциальных предков — громоздких пермских темноспондильных амфибий — с первыми настоящими хвостатыми земноводными. В эволюции этой группы наблюдается общая тенденция к облегчению черепа за счет редукции покровных костей и смещение места крепления мышц на внешнюю сторону черепа. Целый ряд новых изменений в строении скелета триассуруса (ребра становятся короче и тоньше, облегчая грудной отдел; лопатка выпрямляется и вытягивается) отражает повышение приспособленности к долгому пребыванию на суше. Сохранение личиночных черт у взрослого животного подтверждает гипотезу о том, что неотения, выражающаяся в способности достигать половозрелости на ранних стадиях развития, сыграла роль в перестройке жизненной стратегии на ранних этапах эволюции саламандр. У некоторых современных саламандр (например, у аксолотля (Ambystoma mexicanum)) неотения стала частью полного двухфазного жизненного цикла.
Источники:
1) Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders // PNAS. 2020. DOI: 10.1073/pnas.2001424117.
2) Pavel Skutschas, Veniamin Kolchanov, Sergey Krasnolutsii, Alexander Averianov, Rico Schellhorn, Julia Schultz, Thomas Martin. A new small-sized stem salamander from the Middle Jurassic of Western Siberia, Russia // PloS ONE. 2020. DOI: 10.1371/journal.pone.0228610.
Источник: Кирилл Колесников, Элементы
