На вопросы наших читателей отвечает один из лучших специалистов по ранней эволюции животных, профессор кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, научный редактор журнала «National Geographic Россия» Андрей Журавлев.
Кроме кимбереллы и неясных следов в эдиакарских отложениях обнаружены ли отпечатки несомненных бесскелетных предков кембрийских организмов?
Следами тоже пренебрегать не нужно. Этот тип окаменелостей нередко информативнее остатков самого организма, поскольку даёт представление о способах поиска пищи (и объектах охоты хозяина, если то был хищник), скорости передвижения, социальном поведении (общении с себе подобными) и разнообразии поведенческих актов, то есть об интеллекте.
Так и эдиакарские следы илинигия из Южного Китая показывают, что их «автор» был длинным, червевидным, сегментированным существом с несколькими парами мягких ножек — и всем своим видом напоминал кембрийских ксенузий (таких, как известные галлюцигения). А ксенузии — исходная группа для онихофор, тихоходок, а также для членистоногих и, возможно, для головохоботных червей, иначе говоря, для большей половины всего животного мира.
Несомненных бесскелетных предков пока найдено мало. Хотя, может быть, мы их просто не узнаём среди странных эдиакарских ископаемых. А вот скелетных предков найдено уже немало. Например, намакалатус из Намибии, хотя не похож ни на кого даже из кембрийских животных, мог быть предком мшанок и брахиопод. У него точно такое же строение скелета, не известное больше ни у кого. Привожу его фотографию из Намибии и реконструкцию, сделанную известным английским палеоанималистом Джоном Сиббиком, — иначе объяснить, что это, не получится.
Трубчатые клаудины претендуют на роль предков книдарий (медуз, кораллов и гидроидных полипов) или каких-то червей. Ещё предстоит разобраться. И новые находки тоже есть. Работаем.
Да, разнообразием настоящие животные эдиакарских морей не отличались, но корни почти всех больших родословных деревьев уже проросли. Проблема, скорее, в инертности мышления учёных: ищут каких-то придуманных «блёклых и невзрачных предков», а все предки — очень яркие и непростые, иначе бы они не выжили.
Эдиакарский бактериальный риф (строматолит) с сидящими на нём намакалатусами в Намибии (для масштаба — кроссовка 43-го размера, AZ)
Реконструкция почкующегося намакалатуса (на врезке микроструктура скелета; художник Джон Сиббик для A& Zhuravlev et al. 2015)
Как мог выглядеть бесскелетный предок трилобита? Мог ли он быть похожим на бархатного червя? Или трилобит развился от планктонных форм? И еще — про расцвет членистоногих во время кембрийского взрыва знают многие. Все ли членистоногие во время взрыва развились из разных предков или был один какой-то вид?
Бесскелетный предок трилобита мог выглядеть как трилобит, только бесскелетный. Кроме шуток: следы на морском дне, подобные тем, что оставляли настоящие трилобиты, древнее самих этих членистоногих на 10 млн лет — весьма приличный срок по меркам эволюции. Значит, первые трилобиты и в правду были бесскелетными (без минерального скелета), донными животными. Даже древнейшие трилобиты возрастом около 520 млн лет, которых наши палеонтологи обнаружили в Якутии — на знаменитых Ленских столбах, имеют одну очень интересную особенность: от них всегда остаются только головные щиты (цефалоны). Возможно, что биоминерализация панциря у них началась с цефалона, ведь под ним прятались самые жизненно важные органы — объёмистый желудок (он скрывался под самой большой выпуклостью цефалона) и маленький мозг, смотрящий на мир очень узенькими глазками. На цефалоне отсутствуют лицевые швы, по которым расчленялся панцирь всех более поздних представителей этой группы, — ведь, чтобы вырасти, его нужно было время от времени разобрать и поменять. Выходит, и линька у древних, беспанцирных, трилобитов происходила по-другому.
Непосредственные предки трилобитов на бархатных червей (онихофор), конечно, похожи не были, но у них, и онихофор были общие предки — ксенузии. Разница только в том, что одни ксенузии вышли на сушу и преобразовали передние пары конечностей с коготками в щупики-антенны, челюсти (это те же самые бывшие коготки) и пару ножек, стреляющих быстро застывающей слизью, а другие обрели членистые конечности и панцирь и через длинную череду форм стали первыми трилобитами.
Планктонных предков, конечно, полностью исключить нельзя: личинки многих трилобитов несомненно были планктонными. Но древнейшим личинкам у поверхности воды в те времена развиваться было слишком опасно: из-за низкой насыщенности кембрийской атмосферы кислородом озоновый слой ещё плохо справлялся с ролью щита, отражающего удары ультрафиолетовых волн. Все, кто пытался выжить на суше или у поверхности воды, постоянно подвергался опасности. На дне существовать и эволюционировать было гораздо спокойнее.
Вряд ли, конечно, трилобиты об этом догадывались, но выжили именно донные формы. Впрочем, совсем уж глупыми существами они тоже не были. Скажем, владели даже такими понятиями, как «правое» и «левое». Об этом можно судить по их поведению: правши линяли, откладывая головной панцирь всегда справа, и уходили от преследования, поворачивая направо (у них залеченные укусы всегда сохраняются на правой стороне хвостового щита). Другие — наоборот.
Теперь про вторую половину вопроса. Уже в кембрийском периоде среди членистоногих выделились два магистральных пути эволюции: в сторону ракообразных, прямыми потомками которых являются насекомые (а также, вероятно, многоножки), и в сторону хелицеровых, которые в современном мире представлены морскими мечехвостами и разнообразными наземными существами (скорпионы, пауки, сенокосцы, клещи, сольпуги и многие другие). Причём модель хищника мечехвоста (это, по сути, прообраз и прародитель всех хелицеровых), мало изменившегося с раннепалеозойских времён, «собиралась» на дне, а модель рака — в водной толще, в планктоне: древнейшие «почти что» раки — фильтраторы. Трилобиты двинулись в сторону раков, но далеко не ушли: кроме усиков-антенн и сложных (фасеточных) глаз никакими рачьими органами они не обзавелись. А вот агностоиды, внешне (со стороны панциря) неотличимые от мелких трилобитов и долгое время таковыми и считавшиеся, очень далеко продвинулись по рачьей эволюционной лестнице и обрели конечности, приспособленные для самых разных функций. В родословной раков агностоиды были не менее значимы, чем пернатые динозавры в родословной птиц.
Кембрийский трилобит с Иберийских гор Испании, самая выступающая и обширная часть головного щита (цефалона) — вместилище желудка; длина 5 см (AZ)
Отпечатанная на 3D-принтере реконструкция кембрийского агностоидного трилобита с конечностями фильтровального типа; ширина оригинального панциря 1 см (из статьи M. Eriksson & E. Horn, 2017).
Современный гигантский мечехвост с конечностями хищника из Андаманского моря, длина с хвостовым шипом 40 см (AZ)
Неужели от существ эдиакары (венд) не осталось никого, кто бы стал прародителем кембрийской биоты?
Если говорить о «всамделишных» эдиакарских существах, которых собирательно называют вендобионтами, или эдиакарами (родственники они друг другу или не очень — вопрос длинный, а ответ — ещё длиннее), то нет. На большей части планеты все они вымерли около 550 млн лет назад — за 10 млн до начала основных кембрийских событий. Некоторое количество уцелело лишь в морях Намибии — там они существовали ещё 537 млн лет назад, когда везде кембрий уже наступил. Это всё равно как представить, например, что прилетаете вы (по окончанию самоизоляции) на Сахалин, идёте на сопки, а по ним гуляют мамонты, шерстистые носороги и пещерные львы, и больше нигде такого в мире нет.
Однако последние намибийские эдиакары (или эдиакарские намибийцы?) были совершенно не похожи на каких-либо кембрийских или позднейших существ и никаких потомков не оставили.
Эдиакарский листовидный ветвящийся вендобионт из Намибии; длина одной пластины 30 см (AZ)
По одной из теорий кембрийский взрыв произошёл в том числе благодаря появлению крупных хищников, как аномалокарис. Интересно, насколько «велика вина» «ужаса кембрийских морей» в кембрийском взрыве? Если, конечно, эта версия ещё не опровергнута.
Нет, версия не опровергнута. Аномалокарис и иже с ним были крупноразмерными хищниками, венчающими пищевую пирамиду. (Для кембрийского мира метровое существо — это как 15-метровый плиозавр для мезозоя.) Когда такие хищники появляются в экосистеме, это означает, что уже существуют многочисленные хищники меньшей размерности. И экологическая задача больших — контролировать меньших, чтобы, проще говоря, всё не съели, и пищевая пирамида не рухнула, оставшись без базиса. В современных рифовых сообществах, например, такую роль играют акулы.
Возрастание роли хищников в кембрийских морях можно проследить по крайней мере по двум фактам (фактами у меня называется то, что можно проверить на большом статистическом материале — больших выборках окаменелостей). Первый: усиление защитных мер — скелеты становятся всё прочнее. Это не значит, что толще, так как прочность достигается за счёт выбора биоминералов и за счёт организации кристаллитов в структуры, устойчивые к нажиму, растяжению и скручиванию. Если в начале кембрийского периода доля столь сложных скелетов незначительна, то на пике кембрийского взрыва (515 млн лет назад) больше половины всех видов скрываются под сложно устроенными панцирями и раковинами.
Если есть щит, значит, где-то должен быть и меч, причём не старый и ржавый. Отсюда второй факт — следы хищничества. Конечно, можно отдельно посчитать следы нападения трилобитов на головохоботных червей, или головохоботных червей — на хиолитов (по числу хиолитовых раковин в кишечнике червя). К сожалению, подобные находки — очень редки. А вот посчитать количество дырок в раковинах — их буравят хищники-сверлильщики — и сделать чёткие выводы палеонтологический материал позволяет.
Можно при этом не только заметить, что дырявых раковин со временем становится всё больше, но и что хищники становятся более умелыми: выбирают самые уязвимые места раковины, где она потоньше, а путь до её питательного содержимого короче. Так что хищники — это подлинные двигатели прогресса. Как правило они и самые умные среди родственных существ.
Однако чтобы построить крепкий биоминеральный скелет и вырастить большого и неглупого хищника, нужен по крайней мере ещё один элемент — кислород. Только кислород обеспечивает энергией в объёмах, достаточных для образования скелета, а также скорости движения и быстроты принятия решений. Чтобы убедиться, что подъём уровня кислорода происходил одновременно с увеличением размеров скелетов животных и усилением роли хищников, к детальным палеонтологическим исследованиям требуется присовокупить надёжную геохимию.
Ростовая модель кембрийского аномалокариса в Нанкинском музее палеонтологии, Китай (слегка преувеличено, AZ)
Изменения средних размеров раннекембрийских скелетных животных (археоциатовые губки, гельционеллодные моллюски и предки брахиопод — хиолиты) на фоне колебаний уровня кислорода в море Сибирского континента; на эти же интервалы приходятся местные пики разнообразия животных и скоростей видообразования (синими полосками показаны кислородные всплески, красным — раннекембрийское массовое вымирание; A. Zhuravlev & R. Wood, 2020).
Сначала «докембрийский взрыв», уникальное чудо — появление многоклеточных организмов вообще. Потом — «кембрийский взрыв», появление сразу нескольких классов живого мира. Не многовато ли «взрывов»?
Ничуть. Была ещё ордовикская планктонная революция, среднедевонский нектонный переворот, «красный переворот» в мезозойских водах и мезо-кайнозойская эскалация. И это только в Мировом океане. Каждое из этих событий отражает важнейшие вехи в формировании глобальной экосистемы современного типа. А для учёных такие броские термины служат удобными понятиями, чтобы подчеркнуть значимость и масштабы событий, о которых идёт речь. Но не нужно забывать, что все эти события не одномоментны, а растянулись на миллионы и десятки миллионов лет.
Передайте, пожалуйста Андрею Юрьевичу, что его книги, особенно «Летающие жирафы…» — мои любимые!
Передали. Спасибо!
Чем объясняется появление скользящей симметрии у таких видов как, например, дикинсония и почему этот тип строения исчез?
Этот тип строения совсем не исчез: он характерен для многих растений и даже для позвоночных (правые и левые блоки мышц тела сложены ёлочкой). А у многих животных так устроен кишечный тракт, от которого, чередуясь, отходят правые и левые пищеварительные железы. Поэтому сейчас исследователи очень осторожно подходят к симметрии эдиакарских организмов: а что мы, собственно, видим — внешний контур или внутренний слепок?
Дикинсония на своей исторической родине — Эдиакарских холмах Южной Австралии (AZ)
Кембрийский взрыв произошел одновременно по всему земному шару, или имеются несколько отдельных очагов? Чем эти очаги различаются между собой?
Не одновременно. В морях Намибии он запоздал на несколько миллионов лет. В холодных морях высокоширотных континентов — Авалонии и Балтии — это был, скорее, не взрыв, а вялотекущее тление длинного фитиля, закончившееся пшиком. А вот тропические моря Сибири, Южного Китая и монгольских микроконтинентов действительно «фонтанировали». На них, особенно на Сибирь (ныне территория Якутии и Красноярского края), приходится более 90% всего видового разнообразия раннекембрийского мира.
В биогеографии есть такое понятие — «разбегание из тропиков», которое подразумевает, что жизнь в тропических морях и лесах не только ярче и богаче, но и эволюция там идёт намного быстрее, чем в умеренных и полярных широтах. (Это, на самом деле, так, хотя механизм этого ускорения ещё недостаточно изучен.) А дальше, по «остаточному принципу» разнообразие организмов распределяется от низких широт к высоким. И кембрийский мир подтверждает верность этой модели.
Но были в кембрийском периоде и свои существенные отличия. В первую очередь, низкий уровень кислорода, особенно в океане: любой подъём вод, даже во время крупного прилива мог уничтожить всё население мелководья в отдельном морском водоёме. А колебания уровня моря, связанные с глобальными тектоническими явлениями, приводили к периодическим вымираниям значительной доли живых существ. В середине раннекембрийской эпохи случилось одно из самых катастрофичных массовых вымираний в истории Земли, вызванное «кислородным голоданием», которое по своим последствиям сравнимо разве что с пермо-триасовой катастрофой: в морях исчезли многие архаичные группы, но их место заняли те, чьи потомки процветают в современных океанах. Эти явления не ослабляли кембрийский взрыв, а лишь придавали ему сложный, многофазный характер.
Одно из последствий кембрийского взрыва — скопление раковин анабаритов возрастом 540 млн лет на юго-западе Монголии, бывший Завханский микроконтинент (AZ)
В Испании (часть Восточной Гондваны) скопления скелетиков — большая редкость, здесь многокилометровые осадочные толщи практически лишены ископаемых остатков (фотография Хосе Антонио Гамес Винтанед)
Палеогеография кембрийского взрыва: выделены наиболее «взрывоопасные» регионы и второстепенные (палеотектоническая карта — A. Smith, 2001)
