N. R. Longrich, H. Tischlinger, C. Foth, 2020. The feathers of the Jurassic Urvogel Archaeopteryx
На этой картинке мы видим не что иное, как крыло археоптерикса (вид со спинной стороны). Картинок две, потому что они отражают две реконструкции, сделанные в разное время; более актуальна, по-видимому, та, что слева, но качественных различий между ними нет. Перед нами не грубая схема, а детальный биологический рисунок, точный во всем, кроме цветов. Цвета здесь чисто условны, они обозначают разные категории перьев: красный — первостепенные маховые перья, оранжевый — кроющие первостепенных маховых, синий — второстепенные маховые перья, голубой — кроющие второстепенных маховых, зеленый — все остальные контурные перья. Несмотря на эту условность, а может, в какой-то мере и благодаря ей, рисунок производит сильное эстетическое впечатление. Тут живо вспоминается, например, знаменитое крыло сизоворонки (Coracias garrulus), изображенное на прекрасной акварели Альбрехта Дюрера, который, как и многие художники Возрождения, был очень точен в изображении природных объектов.
Альбрехт Дюрер, Крыло сизоворонки, 1512. Галерея Альбертина, Вена
Археоптерикс — возможно, самое прославленное ископаемое животное на свете. Он был открыт очень вовремя — в 1861 году, через два года после выхода книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», и послужил великолепным подтверждением реальности переходных форм, в данном случае между рептилиями и птицами. Палеонтология, конечно, не стоит на месте: на данный момент известно как минимум 13 экземпляров археоптериксов, из которых только 11 относятся к роду Archaeopteryx (но, вероятно, к разным видам этого рода), а два — к другим, хотя и близким родам (речь идет о хаарлемском и совсем недавно открытом мюльгеймском «археоптериксах»; см. Specimens of Archaeopteryx). Таким образом, сейчас мы должны говорить не о единственном и неповторимом археоптериксе, а как минимум о целом семействе Archaeopterygidae.
Но и это семейство — всего лишь небольшая веточка на обширном эволюционном древе птицеподобных динозавров. Благодаря палеонтологическим открытиям последних десятилетий археоперикс начисто утратил свой статус уникальной переходной формы. В самом деле, палеонтологическая летопись хищных динозавров и мезозойских птиц без преувеличения чуть ли не вся состоит из переходных форм; если бы любого из археоптериксов впервые описали сегодня, это открытие выглядело бы довольно рядовым. Находка археоптерикса опередила свое время примерно на 130 лет. Современникам Дарвина в этом отношении невероятно повезло.
Всё это, разумеется, не означает, что археоптериксы перестали быть интересными для биологов и палеонтологов объектами. Их исследования вовсю продолжаются. Характерно, например, что в свежей сводке о происхождении и ранней эволюции птичьих перьев археоптериксу отведена целая глава. Реконструкцию перьевого покрова крыла археоптерикса из этой главы мы уже видели, но она — не первая и не единственная. В графике, лишенной цветов, крыло археоптерикса выглядит ничуть не хуже.
Чисто графическая реконструкция крыла археоптерикса. K. Padian, L. Chiappe, 1998. The origin and early evolution of birds
Перьевой покров — замечательнейшая особенность археоптерикса (будем для простоты употреблять это название в привычном единственном числе). Многие авторы справедливо замечали, что, если бы не перья, археоптерикс, скорее всего, не привлек бы особого внимания и был бы описан просто как своеобразный мелкий динозавр, каковым он, в сущности, и является. Честно говоря, в современной систематике число выделяемых переходных эволюционных ступеней настолько велико, что очень трудно сказать, где заканчиваются «нептичьи динозавры» и начинаются птицы. Археоптерикс не относится к «птицам в узком смысле» (Aves), но он, несомненно, принадлежит к «птицам в широком смысле» (Avialae). А есть еще и промежуточные градации, и всё это следует умножить на сохраняющуюся неопределенность в построении филогенетического древа — увы, неизбежную для чисто палеонтологического материала. В любом случае, кем бы мы ни считали археоптерикса, он — один из самых древних (юрских) обладателей перьевого покрова.
Изолированные перья археоптерикса были найдены раньше, чем скелетные остатки. Первое такое перо описал в 1861 году Герман фон Мейер (Hermann von Meyer, один из героев книги Антона Нелихова и Катарины Хольцингер «Палеонтологи и их питомцы»). Сейчас оперение археоптерикса изучено во всех деталях. По большинству показателей (кроме отсутствия пуха) оно очень близко к оперению современных птиц. Предполагается даже, что на крыле археоптерикса было свойственное современным летающим птицам крылышко, но это еще нуждается в проверке.
Изолированное перо археоптерикса, описанное в 1861 году Германом фон Мейером. Оно неотличимо от перьев современных птиц — эта находка никого бы не удивила, если бы не юрский возраст (около 150 миллионов лет назад, как мы сейчас знаем). Длина масштабного отрезка — 25 мм. N. R. Longrich, H. Tischlinger, C. Foth, 2020. The feathers of the Jurassic Urvogel Archaeopteryx
Судя по скелету, археоптерикс вряд ли обладал таким же совершенным машущим полетом, как современные птицы. Появление у хищных динозавров контурных перьев — великолепный пример преадаптации, то есть адаптации, которая в дальнейшем служит основой для другой адаптации, не связанной с исходной (см., например: Н. Н. Иорданский, 2001. Эволюция жизни). Исходно контурное перо служило для чего угодно, но не для полета. Однако его аэродинамические функции оказались настолько хороши, что переход к полету произошел, по-видимому, сразу в нескольких ветвях оперенных динозавров. В этом смысле археоптерикс действительно является переходной формой: он уже летал, но делал это еще не совсем так, как птицы, привычные нам ныне.
В частности, археоптерикс имел крупные перья с аэродинамической функцией не только на крыле и на хвосте, но и на голени. Подобно некоторым другим древним летунам, археоптерикс был фактически четырехкрылым — правда, «задние крылья» у него заметно меньше, чем, например, у микрораптора.
Оперение голени археоптерикса. Обозначения: fem — бедро, tibia — большая берцовая кость, metatarsus — предплюсна, pre — претибиальные перья. Длина масштабной линейки 25 мм. N. R. Longrich, H. Tischlinger, C. Foth, 2020. The feathers of the Jurassic Urvogel Archaeopteryx
Однако главное, что можно сказать о перьях археоптерикса, — они удивительно мало отличаются от перьев современных птиц (при том что анатомия животного в целом отличается заметно). Устройство птичьего пера сложилось в юрском периоде и больше принципиально не менялось; очевидно, после достижения структуры, оптимальной в аэродинамическом отношении, улучшать ее дальше стало попросту некуда. Это впечатляющий пример эволюционного стазиса. Авторы цитируемого обзора (из которого взяты картинки) пишут, что с этой точки зрения любую современную птицу можно назвать живым ископаемым, не хуже крокодилов или латимерии.
Источник: Сергей Ястребов, Элементы
