На фото — гигантское окаменевшее яйцо, найденное в прибрежных морских отложениях в Антарктиде. По своим размерам (29 на 20 см) оно уступает только яйцу огромной древней птицы — мадагаскарского эпиорниса (Aepyornis maximus), а по структуре напоминает яйца ящериц и змей с мягкой кожистой оболочкой. Кто же этот таинственный незнакомец, отложивший яйцо в позднем мелу, примерно 68 миллионов лет назад?
Ископаемые остатки всё время подкидывают исследователям загадочные ребусы. Как систематизировать, например, изолированную кость, кусочек чешуи, найденный след или окаменевшие экскременты? Во многих случаях мы можем только гадать, кому принадлежала та или иная «окаменелость», пока не получим больше данных. Так возникла парасистематика и ихносистематика. Ихнотаксоны выделяют по окаменевшим следам деятельности животных, а о парасистематике говорят, когда нужно классифицировать изолированные остатки ископаемых организмов — например, пыльцу растений или яйца неизвестных животных. В случае особенно удачных находок (например, если внутри яйца можно обнаружить скелетик зародыша) появляется возможность соотнести паратаксоны с таксонами в «обычной» систематике.
Загадочное окаменевшее яйцо обнаружили в 2011 году чилийские ученые у северной оконечности Антарктического полуострова на острове Симор (Земля Грейама). Из-за своей сплюснутой формы находка несколько лет оставалась неопознанной — только недавно исследователи предположили, что странная окаменелость когда-то была яйцом с мягкой, легко деформируемой кожистой оболочкой, и тщательно изучили ее.
Мегаяйцо в руках исследователя. Оцените размеры. Фото с сайта bangkokpost.com
Яйца амниот различаются по размеру, форме и микроструктуре скорлупы, что позволяет с определенной точностью классифицировать найденные изолированные окаменевшие кладки. Верхний слой скорлупы — это так называемый кальцинированный слой; он состоит из карбоната кальция, часто содержит радиально ориентированные призматические структуры — экзосфериты — и поры, облегчающие газообмен с окружающей средой. Под ним располагается подстилающая мембрана (membrana testacea), построенная преимущественно из белков. У клады Archelosauria (динозавры, птицы, крокодилы и черепахи) яйца имеют твердую скорлупу с толстым кальцинированным слоем, с выраженными экзосферитами и порами. У клады Lepidosauria (ящерицы, змеи и гаттерии) в большинстве случаев кальцинированный слой редуцирован или вообще отсутствует (поэтому у таких яиц мягкая оболочка), а подстилающая его мембрана может быть достаточно толстой.
Строение скорлупы в сканирующем электронном микроскопе. Слева — типичное строение твердой скорлупы на примере глазчатой курицы. Кальцинированный слой составлен упорядоченными структурами экзосферитами (shell unit) и содержит поры для газообмена (pore), под ним расположена подстилающая мембрана (shell membrane). Справа — строение мягкой скорлупы яйца гаттерии. Кальцинированный слой слабо организован, отсутствуют экзосфериты и поры. Подстилающая мембрана в данном случае отчетливо не видна. Фото с сайта ucmp.berkeley.edu
Найденное в Антарктиде мегаяйцо по своему строению больше напоминает мягкоскорлуповые яйца лепидозавров. Его кальцинированный слой весьма тонок (100 мкм), организован сравнительно просто и не содержит экзосферитов и пор. Под ним расположены более десятка близких по толщине (50 мкм) слоев подстилающей мембраны; толщина всей оболочки яйца составляет не менее 700 мкм. На поверхности яйца видны глубокие складки, а само оно как будто сплюснуто и деформировано — всё это говорит в пользу того, что оболочка яйца была пластичной. Органические ткани замещены апатитом; присутствуют также особые изолированные структуры — фрамбоиды (см. Framboid) пирита, характерные для многих ископаемых находок мягких тканей (в том числе и для окаменевших кожистых яиц рептилий).
Строение оболочки найденного окаменевшего мегаяйца (слева) и, для сравнения, яйца обыкновенной королевской змеи (справа) под световым микроскопом. rm (rock matrix) — осадочные породы снаружи яйца (вверху) и внутри яйца (внизу); cl (calcareous layer) — кальцинированный слой оболочки яйца; mt (membrana testacea) — подстилающая мембрана. Фото из статьи L. J. Legendre et al., 2020. A giant soft-shelled egg from the Late Cretaceous of Antarctica
По своим размерам найденное яйцо лишь слегка уступает яйцу мадагаскарского эпиорниса — огромной птицы, вымершей, по палеонтологическим меркам, совсем недавно, в голоцене. Однако яйцо эпиорниса, как и у других птиц, имело твердую и прочную скорлупу, в то время как у образца, найденного в Антарктике, оболочка, по всей видимости, была мягкой, как у большинства современных ящериц и змей.
Кому же могло принадлежать яйцо? К сожалению, при проведении компьютерной томографии внутри него не было обнаружено каких-либо остатков зародыша, что могло бы прояснить систематическое положение вида. Поскольку аналогичных находок ранее не встречали, для предполагаемого хозяина яйца в парасистематике выделили новый вид — Antarcticoolithus bradyi. Его родовое название составлено из места находки и древнегреческих слов αυγό ‘яйцо’ и λίθος ‘камень’, а видовое переводится с древнегреческого βραδύς как «запоздалый» — намек на то, что между описанием в 1860-м году первого яйца мезозойской эры из мелководных морских отложений (яйца черепахи Testudoflexoolithus bathonicae) и описанием этого яйца прошло целых 160 лет.
Чтобы выяснить предположительное филогенетическое положение A. bradyi, исследователи проанализировали зависимость толщины оболочки яйца от его массы для 148 известных видов рептилий и птиц. Как видно на рисунке ниже, толщина скорлупы возрастает при увеличении массы яйца, но графики этой зависимости различаются для двух групп — видов с твердой скорлупой и видов с мягкой оболочкой яйца. Яйцо A. bradyi оказывается гораздо ближе к группе «мягких» яиц, с большим отрывом занимая в ней почетное первое место по своему размеру.
а — соотношение толщины кальцинированного слоя яйца (ось ординат, в мкм) и его массы (ось абсцисс, в граммах) у амниот. b — соотношение объема яйца (ось ординат; мм3) и длины туловища от кончика морды до клоаки (ось абсцисс; мм). По осям графиков отложены натуральные логарифмы измеренных величин. Черным кружком обозначен найденный вид Antarcticoolithus bradyi. На правом графике таких точек две, так как предполагаемая длина туловища рассчитана двумя разными методами. Фото из статьи L. J. Legendre et al., 2020. A giant soft-shelled egg from the Late Cretaceous of Antarctica
Примечательно, что даже для модели «мягкого» яйца толщина кальцинированного слоя яйца A. bradyi оказывается меньше прогнозируемой. Возможно это происходит из-за каких-то дополнительных аллометрических и онтогенетических ограничений, связанных, например, с образом жизни животного.
Какого же размера мог быть монстр, несущий такие гигантские яйца? Исходя из предположения, что он принадлежал кладе лепидозавров, ученые попробовали прикинуть его размеры, построив модель зависимости объема яйца от длины тела у ныне живущих лепидозавров; в модель вошли 259 видов. Выяснилось, что размеры от кончика морды до клоаки у A. bradyi составляют не менее 6,6 метров. Единственные известные ископаемые лепидозавры, встречающиеся в позднем мелу в Антарктиде, с «подходящей» длиной тела — это мозазавры, крупные морские рептилии с вытянутым рылом, обтекаемым туловищем и преобразованными в ласты конечностями (см. картинку дня Мозазавры Поволжья).
Реконструкция внешнего вида мозазавра Гофмана, морской доисторической рептилии гигантских размеров. Рисунок © Андрей Атучин из книги «Древние чудовища России»
Мозазавры были распространены на всех континентах, в том числе и в месте находки окаменевшего мегаяйца — их скелеты найдены неподалеку. Правда, еще недавно считалось, что мозазавры не откладывали яйца, а рождали уже жизнеспособных детенышей: в пользу живорождения говорит находка скелетов новорожденных особей мозазавров. Есть ли основания считать, что хотя бы некоторые мозазавры всё же выползали на мелководье и откладывали яйца, как это и в наше время делают некоторые ведущие водный образ рептилии?
Среди лепидозавров встречается как яйцекладущие рептилии, так и яйцеживородящие. Переход от яйцерождения к яйцеживорождению происходил, видимо, многократно, и не слишком сложен по механизму: яйца с развивающимися в них зародышами задерживаются в яйцеводах самки, и откладка яиц происходит, когда детеныши уже достаточно подросли; они вылупляются в считаные часы или даже минуты после откладки, а порой и внутри половых путей самки. При такой стратегии размножения яйца имеют тонкие и слабо минерализованные оболочки, чтобы облегчить газообмен в утробе матери. Иногда говорят и об истинном живорождении у некоторых рептилий, когда развивающийся зародыш питается не только желтком яйца, а дополнительно получает питательные вещества из материнского организма через формирующиеся подобие плаценты (такое наблюдается, например, у многих морских змей). Яйцеживорождение возможно только у видов с тонкой и мягкой оболочкой яйца. По строению оболочки яйцо A. bradyi соответствует этим критериям — поэтому вполне возможно, что этот вид был яйцеживородящим.
Неожиданно крупные размеры найденного яйца могут, действительно, говорить в пользу того, что его хозяин был морским обитателем. У большинства ныне живущих лепидозавров увеличение в размерах тела коррелирует с уменьшением относительной массы яйца и увеличением размера кладки, но морские змеи демонстрируют исключение из этого правила: они откладывают небольшое количество крупных яиц или рождают малое число хорошо развитых и крупных детенышей. Возможно, водный образ жизни накладывает свои ограничения на репродукцию и способствует смещению к К-стратегии размножения — уменьшению количества потомков при одновременном увеличении их жизнеспособности (см. Теория r/K-отбора).
В целом, предположение о том, что яйцо A. bradyi принадлежит мозазавру, не лишено оснований. Однако при имеющихся данных это не более чем догадка, которая нуждается в дополнительных подтверждениях. Гигантское яйцо снес, по всей видимости, какой-то весьма крупный представитель клады лепидозавров — но кем именно был этот лепидозавр, еще предстоит выяснить.
Анастасия Вабищевич, Элементы