Судя по следам, гигантские нелетающие фороракосы были отличными бегунами

В течение большей части кайнозойской эры Южная Америка была изолированным континентом, на котором позицию доминирующих хищников занимали не млекопитающие, а гигантские фороракосовые птицы. Достигая размеров крупного страуса, эти птицы не могли летать и догоняли свою добычу бегом. Несмотря на определенное внешнее сходство с современными нелетающими птицами, до недавних пор ученые могли лишь предполагать, об особенностях локомоции фороракосовых. И вот группе аргентинских палеонтологов несказанно повезло: они обнаружили окаменевшую следовую цепочку гигантской птицы, датируемую поздним миоценом. Вероятнее всего, что эти следы были оставлены кем-то из фороракосовых. Судя по форме следов, эти птицы развили адаптации для более быстрого бега, схожие с адаптациями некоторых хищных динозавров мезозойской эры: перенесли опору на два увеличенных пальца и освободили третий, чтобы использовать его для ударов и удержания добычи.

 

Фороракосовые — гигантские нелетающие птицы вроде изображенного на этом рисунке Phorusrhacos longissimus — миллионы лет бродили по Южной Америке, однако ученые все еще многого не знают об их биологии и анатомии. Рисунок © Lucas Lima с сайта eartharchives.org

 

Фороракосовые (Phorusrhacidae) — необычное семейство крупных птиц, живших на Земле с раннего эоцена до позднего плейстоцена. Последние представители этого семейства вымерли около 100 тысяч лет назад, то есть оно существовало около 53 миллионов лет. Хотя их ближайшие современные родственники, кариамы (Cariamidae), достигают роста не больше 90 сантиметров и веса около 2 килограммов, среди фороракосовых встречались настоящие великаны птичьего царства — высотой до 3 метров и весом около полутора центнеров. Их основной центр разнообразия находился в Южной Америке. Есть также сомнительные находки из Европы и Африки, но пока что единственный точно установленный представитель фороракосовых за пределами Южной Америки — титанис (Titanis walleri), в ходе Великого межамериканского обмена мигрировавший по Панамскому перешейку в Северную Америку и живший на территории Техаса и Флориды.

 

Большинство фороракосовых были птицами среднего размера, немногим больше современных кариам, но все они обладали сравнительно крупными черепами, очень гибкими шеями и компактным туловищем на длинных ногах. Предполагается, что большинство этих птиц были быстро бегающими хищниками, развивавшими скорость до 48 км/ч и охотившимися как на мелкую и шустую добычу, так и на сравнительно крупных животных, которых они убивали не за счет силы укуса (она у фороракосовых была небольшой), а за счет мощных движений шеи, как топором наносившей сильные удары клювом (S. Bertelli et al., 2007. A new phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the middle Miocene of Patagonia, Argentina). Также не исключено, что добывать пищу фороракосовым помогали их мощные ноги, и мелкую дичь хищники буквально затаптывали, а более крупной наносили мощные пинки когтистыми пальцами (F. Degrange et al., 2010. Mechanical Analysis of Feeding Behavior in the Extinct «Terror Bird» Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae)).

 

Размеры некоторых фороракосовых птиц в сравнении с человеком и современной кариамой (A). B — Mesembriornis milneedwardsi, C — Psilopterus bachmanni, D — Andalgalornis steuletti, E — Phorusrhacus longissimus, F — Paraphysornis brasiliensis, G — Brontornis burmeiteri. Рисунок © Eduardo Brettas из книги G. Dyke, G. Kaiser Living Dinosaurs: the Evolutionary History of Modern Birds

 

До сих пор ученые могли судить о манере передвижения фороракосовых только по строению и пропорциям их задних конечностей, что позволило, например, установить, что представители подсемейств Mesembriornithinae и Patagornithinae хорошо бегали, как современные страусы, а вот Psilopterinae в основном передвигались шагом, как кулики (F. Degrange, 2017. Hind limb morphometry of terror birds (Aves, Cariamiformes, Phorusrhacidae): functional implications for substrate preferences and locomotor lifestyle), и что крупные представители фороракосовых плохо справлялись с резкими поворотами на высокой скорости, что должно было сделать их плохими охотниками на мелкую добычу (L. King, R. Barrick, 2016. Semicircular Canal Shape within Aves and Non-Avian Theropoda: Utilizing Geometric Morphometrics to Correlate Life History with Canal Cross-Sectional Shape). Долгое время считалось, что во время ходьбы и бега фороракосовые опирались на три сравнительно хорошо развитых пальца задней ноги, хотя для второго пальца (находящегося на внутренней стороне лапы) предполагалась дополнительная функция по удержанию добычи, как у кариам (T. Oswald et al., 2023. Observation of Claw Use and Feeding Behavior of the Red-Legged Seriema and Its Implication for Claw Use in Deinonychosaurs). Однако до сих пор никаких окаменевших следов фороракосовых найдено не было, так что все эти предположения оставались неподтвержденными.

 

И вот аргентинские палеонтологи заявили, что найдена первая в мире окаменевшая следовая дорожка, принадлежащая крупной наземной птице (оценочный вес животного — около 55 килограммов, что сопоставимо с весом современных казуаров), жившей на восточном побережье Южной Америки около 8 миллионов лет назад и бродившей по илистым отмелям мелководных озер. Цепочку следов, длиной около 10 метров и состоящую из 11 окаменевших отпечатков (каждый длиной больше 30 сантиметров), нашли в скалах на побережье залива Сан-Матиас, в отложениях формации Рио-Негро (Rio Negro Formation). Поскольку по одним только следам новый вид животных установить невозможно, был выделен новый ихновид (так называют виды, основанные на остатках не самого животного, а следов его жизнедеятельности) Rionegrina pozosaladensis — по названию формации и местечка Посо Саладо, в котором нашли следы.

 

Голотип нового ихнотаксона: фотография, цифровая модель и прорисовка всей следовой дорожки (a—c), а также следа правой лапы R5 (d, e) и левой лапы L4 (f, g). Обратите внимание, что из трех «опорных» пальцев задних ног когти отпечатались только у третьего и четвертого пальцев, а вот след второго пальца выглядит намного меньше, а след когтя (обозначен черной стрелкой) как бы «оторван» от следа самого пальца и виден не на каждом следе. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

 

Кто же оставил эти следы? В позднем миоцене на востоке Аргентины встречались три группы нелетающих птиц: кариамовые, фороракосовые и нандуобразные (Rheiformes). Однако единственные из них, кто достигал достаточно крупных размеров, чтобы оставить подобные отпечатки, были фороракосовые: миоценовые кариамы и нанду были размером примерно с современных родственников, так что не могли оставить такие крупные отпечатки. Вдобавок, и кариамовые, и нандуобразные оставляют трехпалые следы (D. Tineo et al., 2017. The Oldest Record Of Aramayoichnus rheae from the Neogene of Northwestern Argentina), тогда как в отпечатках R. pozosaladensis первое, что привлекает внимание — это явно выраженная несимметричность.

 

На следах обеих лап второй палец оставил лишь едва заметный отпечаток, тогда как от третьего и четвертого пальцев сохранились хорошо различимые углубления со следами когтей. Иными словами, при жизни птица, оставившая следы в Посо Саладо, передвигалась, опираясь в основном на два пальца, как современные страусы или вымершие динозавры-дромеозавриды. Судя по глубине следа, основную опорную функцию выполнял третий палец, боковые пальцы служили для стабилизации, а второй палец, несущий крупный коготь, мог использоваться для обездвиживания добычи, как у кариам и, предположительно, дромеозаврид (T. Oswald et al., 2023. Observation of Claw Use and Feeding Behavior of the Red-Legged Seriema and Its Implication for Claw Use in Deinonychosaurs; D. Fowler et al., 2011. The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds).

 

Отпечатки ног некоторых современных и вымерших птиц. a—c — чунга (черноногая кариама, Chunga burmeisteri); d — окаменевший след Aramayoichnus rheae, позднемиоценового представителя нандуобразных, e — дарвинов нанду (Rhea pennata); f — обыкновенный нанду (Rhea americana). Обратите внимание, что все эти птицы оставляют трехпалые следы, и даже у кариамы след более симметричный, чем у птицы, 8 миллионов лет бродившей в Посо Саладо. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

 

Ранее ученые полагали, что фороракосовые ходили как кариамы, опираясь на все три пальца и, возможно, лишь слегка приподнимая коготь второй лапы над землей, — однако находка R. pozosaladensis показывает, что как минимум птицы среднего размера были способны почти полностью поднимать второй палец во время ходьбы, что могло быть адаптацией к быстрому бегу. Обращает на себя внимание и то, что птица, оставившая эти следы, не бежала: судя по длине шага и предполагаемому размеру животного, она передвигалась со скоростью около 2,74 м/с, то есть шла шагом.

 

Возможно, во время настоящего бега R. pozosaladensis полностью поднимала второй палец над землей, а вот во время шага вела себя более расслабленно, из-за чего время от времени касалась земли когтем «лишнего» пальца. Аналогичным образом ведет себя современный эму (Dromaius novaehollandiae), чьи трехпалые ноги во время бега оставляют почти двухпалые отпечатки (J. Milàn, 2006. Variations in the morphology of Emu (Dromaius novaehollandiae) tracks reflecting differences in walking pattern and substrate consistency: ichnotaxonomic implications). В случае наличия на втором пальце увеличенного когтя, как у кариам, такая привычка позволяла сохранять этот коготь острым и способным к прокалыванию, что могло быть особенно полезно для охоты.

 

Сравнение следов R. pozosaladensis (с) и некоторых ихнотаксонов хищных динозавров: a — Dromaeopodus, b — Velociraptorichnus, d — Dromaeosauripus. Римскими цифрами обозначены отпечатки второго (II) и четвертого пальцев (IV). Заметьте, на птичьем отпечатке явно видна асимметрия двух опорных пальцев, тогда как у дромеозаврид они примерно одинакового размера, что в теории может говорить о лучшей приспособленности фороракосовых птиц к быстрому бегу. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

 

Таким образом, находка из Посо Саладо подтверждает, что фороракосовые птицы были отличными бегунами, адаптированными для жизни на открытой местности. Обладая отличным зрением, быстрыми ногами и острым клювом, эти хищники могли добывать даже сравнительно крупную добычу, — например, разнообразных литоптерн и нотоунгулят в Южной Америке, а также верблюдов, лошадей и оленей — в Северной.

 

Источник: R. N. Melchor, S. F. Feola, M. C. Cardonatto, N. Espinoza, M. A. Rojas-Manriquez, L. Herazo. First terror bird footprints reveal functionally didactyl posture // Scientific Reports. 2023. DOI: 10.1038/s41598-023-43771-x.

 

Анна Новиковская, Элементы