Тираннозавроиды (Tyrannosauroidea) — пожалуй, наиболее известная группа хищных динозавров, включающая бесспорную «звезду» доисторического мира, тираннозавра рекса (Tyrannosaurus rex). Однако систематика этих животных все еще вызывает массу вопросов. Так, в течение сорока лет ученые спорили о таксономическом статусе обнаруженного в Монтане нанотираннуса (Nanotyrannus lancensis): был ли он молодой особью тираннозавра рекса или отдельным видом? В новом исследовании палеонтологи из Великобритании и США провели анализ всех имеющихся данных и смогли доказать, что нанотираннус не имеет отношения не только к ти-рексу, но и к его ближайшим родственникам: это представитель совершенно другой эволюционной линии тираннозавроидов.
Выделение особей разных возрастов в отдельные таксоны — нередкое явление в палеонтологии, поскольку ученые не могут проследить за ростом животного и изменениями в строении его скелета. Как итог, находя, скажем, скелет изящно сложенного молодого животного и скелет его куда более массивного зрелого соплеменника, палеонтологи с немалой долей вероятности опишут их как представителей разных видов, а то и родов.
Зная об этой проблеме, ученые в течение почти сорока лет не могли решить спор касательно одной необычной окаменелости, найденной еще в 1942 году в Монтане, в отложениях формации Хелл-Крик (T. Carr, T. Williamson, 2004. Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America). Образец CMNH 7541 представляет собой 57-сантиметровый череп, который несомненно принадлежит тираннозавроиду (то есть приходится более близкой родней тираннозавру, чем современным птицам), однако в то время как одни ученые приписывали его молодому тираннозавру рексу (Tyrannosaurus rex), другие выделяли в отдельный вид нанотираннус (Nanotyrannus lancensis).
Череп нанотираннуса, или «карликового тирана», как его назвали в статье 1988 года, по пропорциям заметно отличался от черепа его современника и соседа, тираннозавра рекса, так что в первоописании 1946 года он получил название Gorgosaurus lancensis. О том, что на самом деле это может быть череп молодого ти-рекса, ученые впервые заговорили только в 1965 году (A. Rozhdestvensky, 1965. Growth Changes in Asian Dinosaurs and Some Problems of Their Taxonomy). Кстати, это предположение сделал советский палеонтолог Анатолий Константинович Рождественский, занимавшийся проблемами систематики азиатского родственника тираннозавра — тарбозавра (Tarbosaurus baatar), которого одно время тоже относили к роду Tyrannosaurus.
С тех пор интерпретация черепа CMNH 7541 как ювенильной особи тирекса получила широкое распространение, но споры на этот счет не утихали. Чтобы окончательно разобраться в этом вопросе, палеонтолог из Университета Бата Ник Лонгрич (Nick Longrich) и палеонтолог из Чикагского университета Эван Саитта (Evan Saitta), собрали все имеющиеся данные по нанотираннусу и тираннозавру рексу — морфологические, гистологические, онто- и филогенетические и так далее, — дабы свои выводы поддержать максимальным количеством доказательств.
Помимо голотипа CMNH 7541 были подробно изучены другие потенциальные образцы нанотираннуса, в том числе образец BMRP 2002.4.1, получивший прозвище «Джейн» (Jane) и образец BMRP 2006.4.4, прозванный «Пити» (Petey; для него уже было показано его отличие от тираннозавра). Ранее «Джейн» и «Пити» уже рассматривались как взрослые особи нанотираннуса, так что в этом исследовании авторы тоже отнесли их в ту же группу, что и голотип.
Первым аргументом в пользу признания нанотираннуса отдельным видом стал тот факт, что в позднем меловом периоде тираннозавроиды достигли высокого разнообразия по всему Северному полушарию (T. Carr et al., 2011. Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah). Это предполагает возможность существования нескольких родственных друг другу хищников в одних и тех же экосистемах. Пример из современности: африканская саванна, где сосуществует несколько видов крупных кошек, причем лев и леопард — представители одного рода.
Отложения ряда позднемеловых формаций по всему миру сохранили остатки как минимум двух тираннозавроидов: например, в канадском Парке динозавров (Dinosaur Provincial Park) и американской формации реки Джудит (Judith River Formation) нашли массивно сложенного дасплетозавра (Daspletosaurus) и более изящного горгозавра, а в монгольской формации Нэмэгэт — относительно некрупного алиорама (Alioramus) и мощного тарбозавра. Это доказывает, что тираннозавроиды разных размеров могли вполне успешно сосуществовать в одно время и в одном месте, как сосуществовали и представители других групп хищных динозавров (например, юрские аллозавриды и меловые абелизавриды).
Далее стоит рассмотреть морфологию нанотираннуса и тираннозавра: если нанотираннус действительно был молодой особью тираннозавра рекса, его строение должно быть связано со строением взрослого животного через ряд промежуточных форм. Всего исследователи выделили 158 признаков, различающих черепа нанотираннуса и тираннозавра: различия касались каждой кости, при этом по комплексу признаков можно было выделить либо нанотираннуса, либо тираннозавра рекса, — и никаких промежуточных форм или форм с «мозаикой» признаков. Брали исследователи для анализа несколько признаков или только один, результат оставался тем же: между нанотираннусом и тираннозавром все еще можно было провести четкую границу.
Использовав литературные данные по тем же признакам у молодых тарбозавров и их взрослых сородичей (T. Tsuihiji et al., 2011. Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia; J. Hurum, K. Sabath, 2003. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared), ученые смогли оценить стабильность выражения примерно половины признаков (80 из 158) в онтогенезе: 36 признаков оказались лабильны, а остальные 44 — стабильны в процессе роста животного и диагностировались как у молодых, так и у взрослых особей. Таким образом, как минимум часть различий черепов тираннозавра и нанотираннуса нельзя объяснить онтогенетическими изменениями скелета. Изучение черепов молодых тарбозавров и неполного черепа молодого тираннозавра LACM 28345 позволило установить, что многие диагностические признаки нанотираннуса, несмотря на сходство в размерах черепов, не встречаются у ювенильных особей тираннозавра и тарбозавра, а те, что встречаются, можно найти и у других тираннозавроидов — например, алиорама. Использование онтогенетически стабильных признаков для филогенетического анализа подтвердило раннее предположение о том, что нанотираннус на самом деле не относится даже к семейству тираннозаврид (Tyrannosauridae) и является более примитивным тираннозавроидом (R. Bakker, M. Williams, 1988. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the Latest Cretaceous of Montana).
Также ученые изучили морфологию передней конечности тираннозавра и предполагаемого нанотираннуса «Джейн»: хотя это были животные разных размеров (длина «Джейн» оценивается в 5–6 метров, длина взрослого тираннозавра — около 12 метров), фаланги и размер когтей «Джейн» были заметно крупнее, чем даже у очень крупных взрослых тираннозавров. Хотя тут возможен пример аллометрического роста, когда отдельные части организма растут быстрее или медленнее остальных (например, маленькие дети заметно «головастее» взрослых, но с возрастом пропорции выравниваются), размер передних конечностей «Джейн» уже больше (не только относительно, но и абсолютно), чем у очень крупного взрослого тираннозавра FMNH PR 2081, или «Сью» (Sue). В таком случае, если бы «Джейн» действительно была неполовозрелой особью тираннозавра, ее передние лапы должны были сначала пережить период бурного роста, а затем — период резорбции, или рассасывания кости, что крайне маловероятно.
Наконец, был проведен гистологический анализ костей нанотираннуса и тираннозавра, причем авторы использовали несколько способов определения возраста животного — по степени сращения элементов скелета, по внутренней и внешней структуре костей и так далее, — чтобы однозначно подтвердить: на момент смерти все исследованные особи нанотираннуса были молодыми взрослыми, вышедшими из стадии активного роста. Так у «Джейн» наблюдается сращение позвонков, лопаток и тазовых костей, что характерно только для взрослых тираннозавров. Также у «Джейн» и голотипа CMNH 7541 кости черепа покрыты заметными бороздками, в отличие от более гладких костей молодых особей тарбозавра и тираннозавра. Наконец, на спилах костей «Джейн» и «Пити» хорошо видно, что ближе к краю кости линии остановки роста (lines of arrested growth, LAGs), становятся ближе друг к другу. Это указывает на замедление темпов роста, весьма странное для «молодого тираннозавра», который при таких размерах тела должен был, напротив, стремительно расти, набирая за год не один десяток килограммов. Исходя из строения кости и размеров найденных скелетов, взрослые особи нанотираннуса должны были весить, самое большее, около двух тонн — вчетверо меньше средней массы взрослого тираннозавра, которая составляла около 8 тонн.
Подводя итоги, можно с высокой долей вероятности утверждать, что нанотираннус не является даже близким родственником тираннозавра рекса, не говоря уже о принадлежности этих животных к одному виду. Конечно, пока не будет найдена полностью зрелая или даже пожилая особь с диагностическими признаками нанотираннуса, останутся сомневающиеся в его таксономическом статусе, однако такого может и не произойти: например, спустя больше ста лет изучения так и не было обнаружено скелета старого горгозавра, а для тираннозавра известна лишь одна такая особь, «Сью». Исходя из набора диагностических признаков, исследователи отнесли к виду Nanotyrannus lancensis 11 образцов, а также выдвинули предположение, что взрослым нанотираннусом может быть один из знаменитых динозавров-«дуэлянтов».
Вероятно, в позднемеловых экосистемах Северной Америки нанотираннус играл роль хищника среднего размера, ловкого, проворного и больше полагающегося на свои передние конечности, чем любой тираннозавр. Не вполне понятно, какие взаимоотношения были между нанотираннусом и другим хищным динозавром схожих габаритов — дакотараптором (Dakotaraptor steini), тоже найденным в отложениях Хелл-Крик, но можно предположить существовавшее между ними пространственное или поведенческое разделение экологических ниш, как между леопардами и гиенами в современной Африке.
Источник: N. R. Longrich, E. T. Saitta. Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea) — A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur // Fossil Studies. 2024. DOI: 10.3390/fossils2010001.
Анна Новиковская, Элементы
