Находка окаменелого хвоста спинозавра стала настоящей сенсацией в палеонтологии. Впервые удалось обнаружить доказательства того, что динозавр вел водоплавающий образ жизни. Палеоанималист Дмитрий Токальчик написал для Paleonews.live исчерпывающий материал об этом доисторическом водном охотнике.
Спинозавр — один из самых неординарных хищных динозавров, по своей популярности способный бросить вызов самому тираннозавру. Усеянные частоколом зубов крокодильи челюсти, впечатляющий парус на спине… Но особую привлекательность его облику придает ореол таинственности. Останки спинозавра оставались фрагментарными, и каждый новый элемент этой мозаики заставлял пересмотреть представления ученых и палеохудожников об этом удивительном хищнике.
Ранние находки
Первооткрывателем спинозавра стал немецкий палеонтолог, барон Эрнст Штромер фон Райхенбах. В 1912-1934 годах в результате нескольких продолжительных экспедиций в египетский оазис Бахария на северо-западе Ливийской пустыни было обнаружено два скелета: первый стал голотипом вида Spinosaurus aegyptiacus, второй (более фрагментарный) — был предварительно назван «спинозавр Б». Уже тогда палеонтологи обратили внимание на некоторое несоответствие массивных позвонков с тонкими костями конечностей и предположили, что имеют дело с химерой. Однако не будем забегать вперед. К великому сожалению всего палеонтологического сообщества, оригиналы обоих экземпляров погибли во время бомбардировки Мюнхена в ночь с 24-го на 25 апреля 1944 года.
Штромер понимал, что открытый им динозавр был особенным. Палеонтолог в своих работах называл спинозавра «в высшей степени узкоприспособленным», однако суть его уникальности ускользнула от ученого: первые реконструкции были сделаны в классической манере в позе кенгуру, а необычный череп изображен укороченным. В таком виде образ спинозавра прижился как в научной, так и в популярной среде на целых полвека.
Альтернативные реконструкции
К концу XX века, когда интерес к динозаврам переживал свой ренессанс, облик спинозавра начал становиться объектом экспериментов. Художники периодически ставили ящера на четыре ноги, делая динозавра похожим на пермского диметродона. Спинной гребень также изображали по-разному: от реконструкций с проступающими через тонкую кожу шипами, наподобие парусных ящериц, до массивных мышечно-жировых горбов, напоминающих таковые у бизонов. Стоит отметить, что еще сам Штромер высказывал гипотезу о жировом горбе, но посчитал маловероятным, что таким атрибутом мог обладать хищник. Особый образ жизни спинозавра оставался загадкой до открытия барионикса в 1986 году — однако прошло еще не менее десятка лет, чтобы факт их близкого родства стал общепринятым. И помогли этому новые находки с севера Африки.
В конце 1990-х — начале 2000-х годов увидело свет сразу несколько громких открытий из Марокко, Туниса, Алжира, несколько образцов были выкуплены из частных коллекций. В их числе были фрагменты нескольких черепов спинозавра. Образец MSNM V4047, описанный в 2005 году, представляет собой верхнюю челюсть ящера. Он принадлежал очень крупной особи, заметно больше голотипа S. aegyptiacus: общая длина черепа составляла примерно 1,75 м, а размеры всего животного представлялись не менее 15 метров. Таким образом, спинозавр утвердил за собой звание крупнейшего наземного хищника мезозоя. В этом новом обличии ящер был представлен массовой публике в фильме «Парк Юрского Периода 3», где он смог одолеть в схватке самого тираннозавра. Не всем фанатам кинофраншизы пришелся по душе этот ход сценаристов, однако образ спинозавра из фильма закрепился в массовой культуре на долгие годы.
Другие спинозавры?
В 1996 году один из найденных в Марокко позвонков стал основанием для описания второго вида, S. maroccanus. Автор описания палеонтолог Дейл Расселл также приписал к этому виду и другие окаменелости, включая ряд шейных позвонков и верхнюю челюсть, подчеркивая, что объединяет эти образцы только общая информация о местонахождении. Позже мнения ученых об этом виде разделились. Некоторые авторы отмечают, что длина позвонков может варьироваться у разных особей, а разрушенный образец голотипа S. aegyptiacus не может быть сопоставлен непосредственно с образцом S. maroccanus. Поэтому большинство исследователей рассматривают S. maroccanus как nomen dubium (сомнительное название).
В том же году Расселл дал имя еще одному загадочному тероподу — Sigilmassasaurus brevicollis. Окаменелости этого динозавра были обнаружены в формации Кем Кем, недалеко от древнего города Сиджилмасса , в честь которого он был назван. Оригинальный образец S. brevicollis состоит из позвонка из задней части шеи, также Расселл упоминал о пятнадцати других позвонках, найденных в той же формации. Экземпляр Штромера «Спинозавр Б» был также причислен к этому роду. Позвонки третьей найденной особи обладали промежуточными характеристиками между голотипом и находкой Штромера. Видовое название S. brevicollis («короткошеий») отсылает к форме позвонков в основании шеи. Заметно укороченные и с невысокими остистыми отростками, такие позвонки могли придавать шее особенную гибкость у основания. Выраженная морщинистость на позвонках свидетельствуют о мощной мускулатуре шеи, подтверждающей эту догадку. Однако достоверных данных о форме других костей не было: перекрывающегося материала с другими находками катастрофически не хватало. Поэтому этот таксон ждала незавидная судьба. Сиджилмассазавра неоднократно пытались синонимизировать с кархародонтозавром, двумя видами спинозавра и даже орнитоподами, однако приводились и противоположные аргументы. Наиболее яркое исследование, проведенное британским палеонтологом Томасом Арденом и его коллегами в 2018 году, пришло к выводу, что сигильмассазавр был действительным родом и образовывал вместе со спинозавром трибу Spinosaurini. Был описан набор из пяти квадратных костей двух разных форм, что говорит о существовании двух крупных рыбоядных хищников в Марокко. С родом Sigilmassasaurus был объединен вид Spinosaurus maroccanus. И более того, крупнейший экземпляр спинозавра, MSNM V4047, предварительно был также причислен сиджилмассазавру.
Очередную точку в существовании второго гигантского спинозаврида поставил палеонтолог Низар Ибрагим в своей монографии 2020 года. Описанный им в 2014 году скелет перекрывает многие кости образца Штромера, а также несколько костей второго образца («Спинозавр Б»), что позволяет предположить, что он также может относиться к одной особи того же вида. На примере окаменелостей зухомима Ибрагим показал, что форма и особенности строения позвонков вдоль шеи могут изменяться, и диагностические черты сиджилмассазавра вписываются в картину недостающих частей шеи спинозавра. Так или иначе, палеонтологи не оставляют надежды отыскать новые материалы, чтобы внести ясность в эту проблему.
Ящер становится «суперзвездой»
Настоящей революцией в истории изучения спинозавра стала работа Низара Ибрагима, вышедшая в 2014 году. В основу реконструкции лёг неполный скелет, обнаруженный в Кем Кем (Марокко), а также образцы других спинозаврин со всей северной Африки. Благодаря открытию этого экземпляра, стало ясно, что спинозавр намного сильнее отличался от прочих тероподов, чем было принято считать раньше. Новые данные описывают спинозавра как существо с ярко выраженным полуводным образом жизни: утяжеленные кости, вытянутое тело, сенсорные ямки на концах челюстей, как у крокодилов, и сильно укороченные задние лапы с уплощенными когтями. Пропорции тела получились настолько странными, что, казалось, очень сложно было бы удержать его на одних только задних лапах: центр тяжести оказался вынесен вперед от точки опоры. Поэтому Ибрагим с коллегами предположили для спинозавра опору на все четыре конечности.
Коротконогая реконструкция произвела эффект разорвавшейся бомбы — пожалуй, ни одна другая новость в мире палеонтологии за последние десять лет не вызывала столько жарких споров и обсуждений. Помимо восторгов воодушевленных художников, публикация подняла и шквал критики: далеко не все ученые согласились с такой радикальной интерпретацией облика динозавра. Так, например, Скотт Хартман выразил сомнения в правильности масштабирования останков при сопоставлении разных образцов. Высказывались даже предположения, что скелет является «химерой», и к позвонкам взрослой особи были приставлены ноги спинозавра-подростка. Однако команде Ибрагима удалось доказать свою правоту, а также, что все элементы образца FSAC-kk 11888, установленного в качестве неотипа Spinosaurus aegyptiacus, являются одной особью возрастом около 17 лет. Ноги спинозавра были не просто короткими, в их строении ясно прослеживается функциональная адаптация к плаванию: бедренная кость короче и толще, чем у других крупных тероподов, а сильно развитый четвертый трохантер (к которому крепилась бедренно-хвостовая мышца, отводящая бедро кзади) был смещен вниз, что позволяло совершать мощные и быстрые движения задними лапами во время плавания. Любопытно, что такие же характеристики конечностей были известны еще у проблемного экземпляра Штромера «Спинозавр Б». Соотношение длины спинных позвонков к большеберцовой кости составляет в нем 23%, в то время как в новом образце этот показатель равен 25 %. Тем самым удалось подтвердить, что образец, найденный за 100 лет до нового открытия, также не был химерой.
Новые данные поставили перед учеными новые вопросы. Как же динозавр передвигался по суше? Даже с учетом правильных пропорций задних лап, четвероногая интерпретация выглядит сомнительной: известные элементы передних лап не обладают признаками опорных конечностей. Возможно, изменение позы животного сместило бы центр тяжести ближе к точке опоры. Так, итальянский палеонтолог Андреа Кау указал на необычно гибкое основание шеи спинозавров. Тела последних шейных и первых грудных позвонков были расширены, несли укороченные остистые отростки и большие суставные поверхности, такая форма позволяла спинозавру запрокинуть шею к спине на манер пеликана. В таком случае, парус на спине ящера мог служить местом прикрепления мощных связок для поддержания позы. Чтобы опустить голову из такого положения, спинозавру были необходимы мощные мышцы. Косвенно эта идея подтверждается строением основания черепа спинозаврид: базисфеноиды — места прикрепления мышц, опускающих голову и шею — были очень хорошо развиты.
Другим возможным вариантом уравновешивания скелета мог быть тяжелый хвост. Известные отдельные позвонки, приписываемые спинозавру (или сиджилмассазавру), тоже могли иметь удлиненные остистые отростки, что позволило некоторым палеореконструкторам добавить хвосту спинозавра небольшой плавник. Но даже эти блестящие догадки померкли, когда Низар Ибрагим представил миру свою новую сенсацию в 2020 году.
29 апреля 2020 года палеонтолог Томас Хольтц разместил запись в своем твиттере: «Эй, палеохудожники! Положите ваши ручки и перестаньте рисовать спинозавра на (смотрит на [несуществующие] часы) пару часов. Доверьтесь мне». И новость о еще одной находке не заставила себя ждать. Команда Низара Ибрагима продолжила раскопки того самого скелета неотипа и извлекла из марокканских песков практически целый хвост спинозавра. Открытие в считанные часы облетело весь мир, затмив все остальные исследования в палеонтологии. Спинозавр снова смог удивить: его хвост оказался совсем не таким, как у всех других тероподов. По всей его длине вздымался ряд высоких остистых отростков, которые придавали ему вид весла. Спинозавра тут же окрестили «динозавром-тритоном». Суставные отростки (зигапофизы) хвостовых позвонков были уменьшены, что указывает на большую свободу хвоста в боковом движении. Одновременно подвижность была ограничена в вертикальном направлении из-за перекрытия невероятно длинных и наклоненных назад остистых отростков. У большинства других хищных динозавров подвижность задней части хвоста в той или иной мере ограничивалась, и хвост служил жестким балансиром. Палеонтолог Марк Уиттон обратил внимание, что удлиненные отростки позвонков простираются не только вверх, но и назад через несколько других позвонков, а это означает, что любое движение между позвонками потребует сгибания шипов в нескольких местах. Впрочем, кости живых животных несколько пластичны и в сочетании с работой мышц и сухожилий способны сгибаться. Мог ли спинозавр сгибать хвост дугой, подобно крокодилу? В отличие от крокодилов, мощные мышцы ограничивались только основанием хвоста. Или же отростки позвонков запасали энергию взмахов, словно пружины? В биомеханике мезозойских ящеров еще есть место для дискуссий.
Ни у одного из известных динозавров нет хвоста такого типа. Единственное правдоподобное адаптивное объяснение (и совместимое с остальной анатомией этого животного) необычной морфологии состоит в том, что спинозавр использовал хвост в качестве органа для движения в воде. Авторы проверили эту гипотезу, показав на масштабной модели, что параметры гидродинамики хвоста спинозавра в 8 раз эффективнее, чем у других, «классических» теропод. Находка еще раз подтвердила, что все найденные окаменелости принадлежат одному экземпляру: сочлененные при жизни элементы идеально подходят друг другу, а между найденными сейчас и до 2014 года костями нет повторяющихся элементов: нет доказательств того, что в раскопе содержится более одного животного. Перерасчет центра массы тела с учетом нового открытия показал, что четвероногая походка для спинозавра вовсе не обязательна, тяжелый хвост сделал тело пропорциональнее.
Современный взгляд на спинозавра
Спинозавр — единственный из известных динозавров, кто смог по-настоящему глубоко приспособиться к водному образу жизни. Эти адаптации прослеживаются не только в анатомии ящера, но и в его гистологии и биохимии. Общий план строения тела тероподов был довольно консервативным, что ограничивало число их местообитаний, но морфология спинозавра на фоне традиционной морфологии выглядит особенно ярко. Факт его удивительной специализации расширяет наши знания о том, как сильно тероподы могли отклоняться от собственных анатомических стандартов, а также какое разнообразие экологических ниш могли занимать динозавры, насколько широка была адаптивность этих животных. Благодаря спинозавру мы лучше понимаем устройство древних экосистем и роли в них разных животных. Каким же на сегодняшний день представляется спинозавр? Подведем промежуточный итог многолетних исследований.
Спинозавры — самые прогрессивные и поздние представители своего семейства. Они существовали в период с альба по сеноман, 110-98 млн лет назад. Ареал обитания ящеров простирался по всему северу Африки — от Марокко и Египта до Нигера. Эти животные жили вдоль многочисленных лагун и речных дельт, окруженных пышной растительностью. Экосистемы Северной Африки того времени обладали чрезвычайно разнообразной фауной. Воды кишели множеством рыб: здесь встречались гибодонты, восьмиметровые «рыбы-пилы» онхопристисы, четырехметровые целакантообразные. Также здесь обитали пресноводные черепахи, крокодиломорфы всех форм и размеров, плезиозавры. Берега населяли хищные динозавры — кархародонтозавры, абелизавры, ноазавры (Deltadromeus agilis). Растительноядные динозавры, что любопытно, не были слишком разнообразными. Типичной фауной здесь были завроподы (реббахизавриды, дикреозавриды, титанозавры), изредка встречались орнитишии.
Основную часть рациона гигантского ящера составляла рыба. Об этом можно судить по соотношению стабильных изотопов кислорода в его костях — оно характерно для животных, питающихся пресноводной рыбой. Зубы спинозавра были прекрасно приспособлены для удержания скользкой добычи: в отличие от большинства тероподов, его зубы были конической, а не уплощенной формы, зазубренность отсутствовала, а эмаль образовывала продольные ребристые складки. На концах челюстей зубы были собраны в розетки, выгнуты слегка наружу, а форма самой пасти была очень своеобразной — с выемкой-диастемой на верхней челюсти, куда погружалась нижняя. Морда спинозавра была очень вытянутой, а ноздри — задвинуты далеко назад, чтобы свободно дышать, опустив нос в воду. Также наверху черепа — а значит, выше уровня воды — расположены и глаза ящера, подобно современным водным животным. Как и у крокодилов, у ящера присутствовали чувствительные ямки на конце рыла и костное небо, позволявшее ловить добычу в толще воды. Длинная шея сочетала в себе как силу, так и повышенную гибкость. Ребра у спинозавра были плотные и сильно изогнутые: они придавали туловищу необычную для хищных динозавров бочкообразную форму. Знаменитый «парус» на спине ящера очень похож по форме на спинной плавник марлина (Istiophorus platypterus), самой быстроплавающей рыбы в мире. Использовался гребень, видимо, с той же целью — для резких маневров на высокой скорости. Разумеется, он мог играть и другие роли: служить точкой крепления мощных связок для поддержки шеи и хвоста, выполнять демонстративную функцию. Ширина формировавших его спинных отростков у разных экземпляров отличается. Возможно, это свидетельство социальной роли гребня, но у этой гипотезы еще нет уверенных доказательств. Задние лапы, пропорции которых кажутся столь странными для ходьбы, отлично подходили для гребли, а плоские когти, расположенные на широких ступнях, скорее всего, были соединены перепонками. Отпечатки четырехпалых следов, найденные в 1993 году в Испании и отнесенные к ихнотаксону Theroplantigrada encisensis, похоже, несут следы таких перепонок и могут принадлежать спинозавринам. Чтобы задние лапы выдерживали вес тела на суше, спинозавру приходилось выпрямлять их сильнее, чем другим хищным динозаврам. Передние же конечности, как и у других представителей семейства, были вооружены мощными когтями-крючьями на первых пальцах для ловли рыбы. Ранее представлялось, что ящер охотился, стоя в прибрежных водах, подобно гигантской цапле. Но теперь мы знаем, что спинозавр был прекрасным пловцом, готовым к погоне за глубоководной добычей. Плавно загребая хвостом-веслом, он бороздил могучие реки Сахары.
Спинозавр не был монструозным суперхищником, но являлся мастером адаптации. Благодаря таким открытиям мы знаем, что динозавры населяли не только сугубо наземные ландшафты: им покорились все стихии — и воздушная, и водная. Возможно, экстраординарная биология спинозавра еще не раскрыла нам всех своих жемчужин. Раскопки в Кем Кем продолжаются, и этот доисторический ящер еще сможет нас удивить.
Литература:
Nizar Ibrahim et al. Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur
Mark Witton — Spinosaurus 2020: thoughts for artists
Jaime A. Headden — Spinosaurus — a Hint
Andrea Kau — Spinosaurus Revolution, Episodio IV: Una soluzione a tutti gli enigmi?
Andrea Kau — Spinosaurus Revolution — Extended Edition: All Hail to the Triton Dinosaur!
Первый плавающий динозавр: как спинозавр вошел в историю
RECONSTRUCTING A GIGANTIC AQUATIC PREDATOR
