Палеоарт с гигантскими доисторическими животными, покрытыми густой шерстью или пухом, сегодня встречается повсеместно, в том числе и среди моих собственных работ (на рисунке мой теризинозавр 2015 года). Но… Эй, а не жарковато ли было многотонным животным под этим пухом?
Традиция изображать гигантских доисторических животных с густой шерстью или оперением закрепилась в палеоарте так прочно, что мало кто из нас всерьез о ней задумывается. Хотя это хорошо обосновано для некоторых адаптированных к холоду плейстоценовых млекопитающих, например, шерстистых мамонтов и носорогов, такой же подход к другим гигантам — например, ленивцам и целурозаврам — опирается скорее на традиции и предположения, чем на ископаемые данные. В конце концов, о коже этих гигантских вымерших животных у нас почти нет подробных данных, и поэтому, чтобы обеспечить научную достоверность художественных произведений, приходится полагаться на сохранившиеся клочки мягких тканей и филогенетический брекетинг.
История моих собственных работ уверенно помещает меня в команду сторонников пуха. Ранее в 2019-м году я нарисовал мохнатого мегатерия, а с 2013 года — шерстистого пахиринозавра, несколько обильно оперенных тираннозавров и теризинозавра с таким количеством перьев, что многие современные птицы обзавидовались бы. Но недавно мне представился повод усомниться в этих реконструкциях, когда Деннис Хансен, один из моих замечательных патронов с Patreon, спросил, возможно ли, что гигантские ленивцы вроде мегатерия были частично или полностью безволосыми из-за проблем с терморегуляцией. Не перегревались ли они, при таких-то размерах? Эту гипотезу поддерживают некоторые исследователи ленивцев (Fariña 2002, Fariña et al. 2013), но в палеоарте она представлена плохо. Мегаленивцев повсеместно изображают с той же косматой шкурой, которую им впервые дал Бенджамин Уотерхауз Хокинс в 1854 году, и сегодня вообразить их без меха кажется шокирующим и неправильным. Если даже захочется такое нарисовать, то придется бороться с собственной рукой, как в «Зловещих мертвецах 2», чтобы заставить ее вывести на холсте эти жуткие безволосые контуры.
Задавшись этим вопросом, я понял, как мало, на самом деле, знаю о терморегуляции крупных животных в целом. Я не имею в виду общеизвестные вещи вроде соотношения площади поверхности и объема тела или разных механизмах гомеотермии. Я говорю о предпочтительных температурных диапазонах и идеальных климатических условиях для крупных современных эндотермов. При каких температурах особям данного размера и формы становится жарко или холодно? Как это меняется в зависимости от клады, а также формы и размера тела? Насколько животные чувствительны к изменениям температуры окружающей среды? Какое влияние на термостойкость гигантов оказывают шерсть или перья? На мой взгляд, это крупный пробел в моих знаниях как палеоиллюстратора, и вряд ли я один слишком мало знаю об этой теме. По переписке в интернете я понял, что большинство из нас, когда накладывают мех, пух и жир на реконструкции, то просто «стреляют от бедра» и рисуют так, как нам кажется «правильным», с учетом филогенетического положения и палеоэкологии соответствующего вида, но без конкретной опоры на теплоэнергетические модели, температурные допуски аналогичных животных или любые другие количественные данные.
Тираннозавр рекс: мегапушистая версия, 2016 год. Нарисовано, очевидно, до выхода статьи Белла с соавторами (Bell et al. 2017). То-то были времена.
Так что последние несколько недель я зарывался в научные статьи на эту тему всякий раз, когда появлялась свободная минутка. Считаю, это очень полезное упражнение, и призываю других палеоиллюстраторов делать то же самое. По термальной энергетике эндотермов написана масса литературы, в которой содержатся поучительные, а иногда и удивительные результаты, над которыми стоит подумать. Даже если и не учитывать различные неизвестные, касающиеся физиологии вымерших животных и необходимые для понимания их способа терморегуляции или рассеивания тепла (например, скорость метаболизма, уровень активности, проводимость кожи и т. д.), тем не менее, стоит провести «калибровку» своего палеоарта на предмет его соответствия реальности. В конце концов, если мы не знаем — в смысле измерений и количественных данных — как размер влияет на тепловые допуски и кожный покров современных животных, то с чего мы взяли, что создаем достоверные реконструкции их ископаемых родственников?
В термонейтральную зону
Есть несколько различных подходов к изучению тепловой энергетики. Одна из наиболее информативных и полезных концепций — это термическая нейтральность. Эндотермические организмы находятся в состоянии термонейтральности, когда их окружение достаточно теплое, чтобы интенсивность основного обмена позволяла поддерживать нужную температуру тела без дополнительных энергетических затрат или потери воды. Это может быть конкретное значение — температура термонейтральности для определенных условий (например, положения тела или расположения шерсти или перьев и т. д.) — или же целый диапазон, который называется термонейтральной зоной (ТНЗ). Мы определяем ТНЗ как диапазон температур, в котором температура тела поддерживается за счет незначительных изменений позы животного или его кожного покрова, а не за счет изменения интенсивности основного обмена. Хотя ТНЗ — это не совсем то же самое, что и термальная «зона комфорта» животного (Kingma et al. 2014), для непрофессионалов ее можно объяснить и так: если для поддержания постоянной температуры тела животному приходится прикладывать дополнительные усилия (например, выставлять части тела, излучающие тепло, или распушать/прижимать волосы или перья, чтобы отрегулировать свою теплоизоляцию), оно находится вне ТНЗ.
Принцип термонейтральной зоны. График основан на прекрасной диаграмме, включенной в эту лекцию, но первоисточник мне найти не удалось.
ТНЗ ограничена двумя пороговыми значениями, нижней и верхней критическими температурами (НКТ и ВКТ соответственно — см. диаграмму выше). Это значения температуры окружающей среды, при которых животному нужно начинать действовать (например, тратить дополнительную энергию), чтобы поддерживать желаемую температуру тела. При температуре ниже НКТ животные тратят энергию, чтобы согреться (например, дрожат или активно двигаются), а при температуре выше ВКТ стараются охладиться: ищут воду, интенсивно потеют, часто и тяжело дышат. Некоторые животные хорошо приспособлены к выживанию за пределами ТНЗ или способны переносить огромные колебания температуры без изменений обмена веществ. Другие же четко приспособлены к жизни в узком диапазоне температур и плохо реагируют на холод или тепло.
Что хорошо в принципе термонейтральности, так это что он позволяет нам изучать влияние размера тела, метаболизма, изоляции и температуры в цифрах. Термонейтральность широко применяется для всевозможных биологических исследований. Вот лишь несколько примеров: животноводство, изучение реакции животных на изменения климата, эволюция физиологии организмов. Для наших целей полезно, что исследования термической нейтральности эндотермических животных выявили устоявшиеся закономерности. В их основе лежат фундаментальные физические параметры: масса животного, температура окружающей среды, базовая температура тела и теплопроводность кожи — поэтому можно не сомневаться, что и для ископаемых эндотермов эти закономерности будут верны.
В общем случае, чем меньше животное, тем ближе его термически нейтральная температура к температуре тела. У мелких животных зона термической нейтральности более узкая, НКТ более высокая и — из-за меньшей тепловой инерции — у них сильнее ускоряется обмен веществ, если температура окружающей среды уводит их от термонейтральности. Все это согласуется с хорошо известным свойством мелких животных: они скорее стараются согреться, чем избавиться от излишков тепла. У крупных животных зона термонейтральности шире, НКТ ниже, а для согревания при температуре ниже НКТ они тратят меньше энергии; проще говоря, они менее чувствительны к холоду.
Независимо от размера животного, перегрев опаснее переохлаждения. Эндотермы могут переносить температуру окружающей среды намного ниже НКТ, прежде чем это станет опасно, а вот их устойчивость к температурам выше ВКТ намного хуже. Если животное замерзнет, оно может само генерировать дополнительное тепло путем физической активности и увеличения скорости метаболизма, а вот если перегреется, ему придется полагаться на грубые физические процессы — теплопроводность, излучение, испарение и конвекцию. Ускорить их можно лишь до определенной степени, а так как большинство эндотермов могут выдержать превышение температуры тела максимум на 3-6°C, то при перегреве цена ошибки очень высока. Тепловая нейтральность организма не фиксирована и меняется от всех параметров, которые влияют на выработку и потерю тепла (например, увлажнения кожи, влажности, движения воздуха), поэтому при обсуждении этой концепции мы должны учитывать целый ряд факторов окружающей среды, а не только температуру.
Мой весьма традиционный мегатерий — четырехтонный ленивец, которого с середины 1800-х годов почти всегда реконструируют с густой шерстью. Это приятный и уютный образ, и сама идея о безволосом мегаленивце вызывает отторжение. Хорошо, что я ничего такого не рисую.
Значения термальной нейтральности вычислены для многих животных, включая человека. Во многом это связано с исследованиями в области животноводства, ведь фермеры и заводчики должны знать, при каких температурах животные чувствуют себя комфортно (подробный обзор см. в выводах Национального исследовательского совета от 1981 года). Так что ТНЗ для лошадей, коров, овец, кур и т. д. подробно описаны, и их можно найти даже не в технической литературе. Загвоздка в том, что в этих описаниях часто отсутствуют такие «мелочи», как вес животных, порода и особенности окружающей среды, поэтому в лучшем случае это лишь самые азы понятия ТНЗ в животноводстве. Тем не менее, с домашними животными знакомы все, так что о них стоит поговорить, поэтому я попробовал обобщить самые репрезентативные цифры из разных источников.
Неудивительно, что более мелкие животные, например, куры (около 2 кг), более чувствительны и имеют относительно узкий диапазон ТНЗ, примерно 18-23°C. НКТ только что вылупившегося цыпленка составляет 34°C. У более крупных птиц, например, эму (в среднем 30-40 кг), НКТ ниже —около 10°C (Maloney 2008). Молочный скот (450-800 кг) менее чувствителен к изменениям температуры, и его ТНЗ составляет 5-25°C, хотя есть данные, что у некоторых дойных коров НКТ составляет −15°C. Видимо, то же можно сказать и о некоторых породах мясного скота, хотя и не о всех: некоторые (наверное, более мелкие и тощие?) лошади имеют диапазон ТНЗ 5-25°C (Morgan 1998), хотя и они могут комфортно переносить морозы с нестриженой шерстью. Крупный рогатый скот, полностью покрытый сухой шерстью, переносит морозы вплоть до −7°C. Здесь важны состояние здоровья и упитанность животных: у хорошо откормленных животных с доступом к пище НКТ ниже, чем у голодных. Для крупного рогатого скота разница между голоданием и полноценным питанием соответствует целым 19°C разницы, от −1°C при неограниченном питании до 18°C при голодании (Национальный исследовательский совет, 1981).
Голый человек термически нейтрален при температуре около 27°C, так что в этом смысле мы — хоть это и противоинтуитивно — скорее похожи на мелких животных. Такая относительно высокая температура отражает как нашу многовековую зависимость от одежды, так и климат, в котором жили наши предки. Среда обитания и климат влияют на температурные допуски эндотермических животных с точки зрения как краткосрочной акклиматизации, так и долгосрочной адаптации (Scholander et al. 1950; Scholander 1955). У полярных животных диапазон ТНЗ удивительно широк и составляет десятки градусов. У отдыхающих песцов, например, метаболизм почти не меняется независимо от того, +30°C вокруг или −30°C. Им это удается за счет сочетания высокоэффективной изоляции тела и более тонкой изоляции конечностей, так что просто изменив позу, они создают 11-кратную разницу в удержании или потере тепла. У тропических животных — в том числе предков человека — зоны термической нейтральности относительно узкие, и они мерзнут уже при 25°C. Они также сильнее реагируют на изменения температуры и гораздо раньше ускоряют обмен веществ, чем их полярные собратья. Можно сказать, что тела тропических животных приспособлены к постоянно высокой температуре, в то время как жители холодного климата приспособлены к экстремальным колебаниям суточных температур.
Влияние покровов и формы тела на ТНЗ
Есть данные и о воздействии изоляции — меха, жира, перьев и т. п. — на теплопотери у животных. Широко известный источник данных по этой теме — остриженные овцы. Национальный исследовательский совет (1981) сообщает, что овца с шерстью длиной 10 см имеет НКТ −120°C (!), но она повышается до −15°C, когда шерсть состригают до 7 мм. Такой перепад наглядно показывает, как сильно на энергетику животных влияет толщина покрова. Во влажных, ветреных условиях НКТ наших овец с шерстью 7 мм поднимается еще выше, до 13°C.
Эффекты изоляции можно исследовать и с помощью цифровых моделей. Расчет ТНЗ при различных размерах и формах тела животных, как с покровами, так и без них, показывает, что чем крупнее животное, тем сильнее на него влияют покровы (Porter and Kearney 2009). У очень маленьких животных (например, грызунов, мелких летучих мышей или певчих птиц) добавление изоляции понижает НКТ всего на несколько градусов, а у более крупных НКТ падает экспоненциально. Наличие изоляции у животного весом в тонну снижает НКТ на целых 65°C, от ~25°C у голого животного до ниже −40°C у пушистого. Опять же подчеркнем, насколько велик перепад температур: такая разница может позволить виду адаптироваться к совершенно новому биому.
Расчет нижней критической температуры (начала ТНЗ) для эндотермов разного размера в зависимости от положения тела и скорости ветра. Результаты представлены для животных с мехом (fur) и без него (no fur). Примечательно, что мелкие животные сильнее реагируют даже на слабый ветер, так как их пограничный слой тоньше. Влияние изоляции, формы тела и скорости ветра на НКТ у эндотермов. Обратите внимание, что НКТ в целом падает с увеличением размеров тела, но появление теплоизоляции резко усиливает этот эффект. Из Porter and Kearney (2009).
Портер и Керни (Porter and Kearney 2009) также показали, что изменения формы тела — либо из-за разного строения тела, либо просто из-за смены позы — также влияют на НКТ. Более длинные и тощие животные ожидаемо имеют более высокую НКТ, чем более компактные, но увеличение площади поверхности при больших размерах оказывает все меньший эффект, да и тот скрадывается добавлением изоляции. Это важный момент для всех, кто считает, что форма тела вымерших животных требует наличия пуха или шерсти при бОльших размерах, чем у современных. Да, форма тела важна, но не настолько, как кажется, а когда животное достигает гигантских размеров, она влияет все меньше и меньше.
Тепловая нейтральность у гигантских животных
К сожалению, в современной литературе по термонейтральности нет конкретных данных о крупнейших современных животных, например, носорогах и слонах. Хотя их ТНЗ и обсуждается в некоторых источниках, я не смог найти данные по их НКТ и ВКТ. Тем не менее, было проведено множество исследований по терморегуляции слонов, которые позволяют оценить диапазон их ТНЗ. Причиной исследований стало как простое научное любопытство, так и забота о слонах, которых содержат в зоопарках в климате, далеком от привычной для них жаркой Азии или Африки. Именно слоны — лучший источник данных о терморегуляции крупных наземных животных, но тут есть несколько важных оговорок. Как обсуждалось в моем посте об индрикотериях, проблемы слонов с терморегуляцией связаны не только с их огромным размером: они еще и необычайно компактные, живут при температуре, которая почти постоянно выше их температуры тела, и они не могут потеть или тяжело дышать, чтобы вывести излишки тепла (Myhrvold et al. 2012). Слоны, конечно, дают полезные сведения о поддержании постоянной внутренней температуры при многотонной массе, но они все же не являются «типичными» гигантскими животными.
Известно, что в естественной среде обитания слоны переносят широкий диапазон температур от изнуряющей дневной жары свыше 40°C до ночных заморозков. Размер и тепловая инерция позволяют им легко переносить морозные ночи, и в дискуссиях о содержании слонов в зоопарке в холодном климате их владельцы часто утверждают, что слоны прекрасно себя чувствуют среди снега и льда, по крайней мере, какое-то время, при условии, что им есть где двигаться. Похоже, что слонам больше докучает обморожение ушей и хобота, чем холод как таковой. По всей видимости, это указывает на очень низкую НКТ (нулевую или близкую к нулю), чего и стоило ожидать от крупноразмерных животных. Оценки термической нейтральности многотонных ископаемых животных (см. ниже) указывают на аналогичные значения.
Слоны, например, саванные слоны из Намибии, — узко специализированные животные, приспособленные к жизни в экстремальной жаре и сухости. У них есть ряд адаптаций к жизни в пустыне, которые сильно влияют на тепловую энергетику (компактные тела, длинные ноги), кроме того, они избегают интенсивных физических нагрузок в дневное время, особенно в жаркий сезон. Они ведут кочевой образ жизни, но длительные переходы совершают ночью, а не днем. Фото Рона Найта из Wikimedia, CC-BY-2.0.
Так как слонам трудно отводить тепло, они проводят много времени при температуре, равной или превышающей их ВКТ. Мониторинг температуры тела слонов при умеренных физических нагрузках (ходьбе) в разных погодных условиях (в среднем от 8 до 35°С) показывает, что в зависимости от окружающих условий тепло в их тканях накапливается в 2,2 — 5,3 раза быстрее, чем рассеивается (Rowe et al. 2013). Отчасти это объясняется тем, что очень крупные животные имеют толстый термальный пограничный слой — прилегающую к коже область воздуха, которая нагревается от их тела. По сути, крупные животные повсюду носят собственный теплый микроклимат, и поэтому им трудно остывать. А учитывая, как много тепла выделяется при работе крупных мышц, физическая нагрузка у слонов быстро приводит к перегреву, особенно в жарких, безветренных условиях. Роу с соавторами (Rowe et al. 2013) предсказывают, что четыре часа непрерывной ходьбы в очень теплых условиях будут для слона смертельными: возможно, поэтому слоны в естественной среде ограничивают ежедневную физическую нагрузку, днем стараются укрыться в тени или в воде и более активны ночью. Большую часть жизни температура тела слонов близка к критическому для млекопитающих пределу, вплоть до почти смертельной гипертермии, — настолько, что изменение климата может подтолкнуть диких слонов за черту, за которой они уже не смогут переносить повышенные температуры. В этом они не одиноки: другие крупные млекопитающие в тропиках — например, носороги — обладают похожими адаптациями для противодействия высоким температурам окружающей среды. Носороги справляются с жарой более традиционными методами — потеют и тяжело дышат — но и они в жару прячутся в тени или воде (Rowe et al. 2013). Воздействие температур, с которыми сталкиваются многотонные животные, стоит считать определяющим физиологическим и поведенческим параметром, а также важным фактором естественного отбора.
Тепловая энергетика вымерших гигантов
Теперь, когда мы кое-что знаем о термической нейтральности современных животных, можно ли сделать какие-то общие выводы об энергетике вымерших гигантов? Многие исследователи применяли описанные принципы к ископаемым животным, и их выводы согласуются с заключениями выше: данные говорят, что вымершие гиганты с трудом избавлялись от излишков тепла — причем похоже, что независимо от скорости метаболизма. Вполне разумно предположить, что это влияло на их анатомию и внешний вид.
Одним из таких исследований является статья за авторством Ричарда Фариньи, которая послужила катализатором этого поста: оценка термонейтральности гигантского ленивца с сильным акцентом на мегатерии* (Fariña 2002). Фаринья (2002, позднее обобщено в Fariña et al. 2013) рассчитал, что безволосый 4-тонный ленивец с типичным для плацентарных животных метаболизмом будет термически нейтрален при температуре −17°C. Учитывая, что он был обитателем средних широт и жил в полузасушливом умеренном климате (Bargo et al. 2001), это значит, что у мегатерия были те же проблемы с перегревом, что и у слонов. Места, где жили мегатерии, похожи на современную Северную Патагонию, и там редко, если вообще хоть когда-нибудь бывает мороз в −17°C, так что стоит задуматься, не сварилось бы и без того теплое животное в мохнатой шкуре, в которой его обычно изображают. Учитывая засушливые условия, в которых жил ленивец, потеря воды из-за тяжелого дыхания стала бы для мегатерия серьезной опасностью. Стоит учесть, что сравнимый по размеру ленивец эремотерий жил в тропиках на территории современной Флориды: если у него была такая же тепловая нейтральность, как и у мегатерия (а наверняка так оно и было), то большую часть времени эремотерию было очень жарко, даже если у него в значительной степени или полностью отсутствовал мех.
*Стоит подчеркнуть, что, вопреки распространенному мнению, шкура мегаленивцев не сохранилась: все образцы кожи, которые у нас есть, принадлежат более мелким видам наземных ленивцев.
Вот вам напоминание, что этот пост впервые был опубликован на Хэллоуин 2019-го: узрите жуткий лик почти лысого наземного ленивца. После того, как мы полтора века смотрели на изображения гигантских ленивцев с длинной косматой шкурой, такой образ воспринимать сложновато, но есть научно обоснованные аргументы, что мегаленивцы выглядели именно так. Всегда нужно проявлять аккуратность и не позволять традициям и ожиданиям затмевать, возможно, более обоснованные гипотезы о внешнем облике.
Конечно, у современных ленивцев обмен веществ очень медленный, и уместно спросить, насколько это влияло на тепловую нейтральность их гигантских собратьев. Фаринья (Fariña, 2002) подсчитал, что даже замедленный вдвое метаболизм голого мегатерия дает термонейтральность при 10°C — что сравнимо с животными, которые сегодня обитают в умеренных условиях, не нуждаясь в длинной косматой шерсти. Если так, то, возможно, чтобы не замерзнуть, мегатерию было достаточно самой его массы, даже если у него был беспрецедентно медленный метаболизм для млекопитающего.
Фаринья (2002) также вычислил термонейтральность двухтонного милодона (Mylodon darwinii) в голом и шерстистом вариантах. Его оценки дают тепловую нейтральность при −4°C без шерсти и −28°C с густой шерстью длиной 4 см. Это соответствует ожиданиям, что мех сильно влияет на термонейтральность крупных животных, а также подразумевает, что милодон был бы довольно холодостойким даже без шерсти. Конечно, мы знаем по ископаемым данным, что шерсть у милодона точно была, так что этот вид, похоже, мог выдерживать исключительные морозы. Выглядит вполне разумно, учитывая наши знания об ареале этого наземного ленивца. Милодон жил гораздо южнее мегатерия, на южной оконечности Южной Америки, да еще и на большой высоте. В отличие от мегатерия, он часто находился при температуре около нуля и, вероятно, нуждался в дополнительной изоляции, чтобы пережить суровые зимы. С расчетами Фариньи по ленивцам можно еще поработать (его статьи 2002 и 2013 годов по этой теме короткие и не затрагивают все переменные, какие мне бы хотелось), но результаты, безусловно, заставляют задуматься о том, что мы знаем об облике ленивцев, да и других гигантских вымерших животных.
Теперь обратимся к вымершим гигантским рептилиям: я не знаю ни одного исследования, в котором рассчитывали бы термонейтральность крупных динозавров, но, вероятно, можно взять за основу цифры, предложенные для многотонных ленивцев, если считать, что обмен веществ у динозавров был сравним с млекопитающими. Согласно некоторым исследованиям, у крупных динозавров были те же проблемы с перегревом, что и у слонов. Роу с соавт. (Rowe et al. 2013) задались вопросом, за какое временя перегреется 3655-килограммовый эдмонтозавр при непрерывных физических нагрузках, и, хотя их модель предполагала скорость метаболизма ниже, чем у млекопитающих, эдмонтозавр достиг бы смертельного перегрева всего за 3,5 (эндотермический вариант) или 4 (эктотермический вариант) часа ходьбы при дневных температурах, типичных для средних широт конца мелового периода. Они предположили, что, подобно крупным млекопитающим, гигантские динозавры тяжело дышали, прятались в тени или в воде, отдыхали в самые теплые часы дня и вели ночной образ жизни, чтобы не перегреваться.
Как быстро эдмонтозавр перегреется, если подвергнется умеренной физической нагрузке в дневное время? Довольно быстро, притом что это не самый крупный динозавр и не самый изолированный. Каким же был бы такой график для гипотетического более крупного и пушистого динозавра, живущего в той же среде обитания? С изменениями, по Rowe et al. (2013).
Здесь есть над чем подумать, тем более что эдмонтозавр Роу и др. (2013) не имеет изолирующего кожного покрова и значительно меньше некоторых динозавров, которых мы обычно покрываем толстыми слоями пуха. Если 3-4-тонные чешуйчатые динозавры уже перегревались от физической нагрузки, то, конечно, 6-тонные целурозавры, живущие в том же климате, испытывали бы аналогичные проблемы, даже если были покрыты чешуей? Все, что мы знаем о масштабировании тепловой энергетики, говорит о том, что крупным животным отводить излишки тепла сложнее, а не проще, и было бы нереалистично предполагать, что целурозаврам, вдвое (или больше) тяжелее эдмонтозавров, будет комфортно под толстым, изолирующим одеялом из перьев.
Так может, форма тела — например, длинные шеи и хвосты динозавров — помогла бы решить проблему с отводом тепла? Похоже, что нет. Модели терморегуляции завропод, разработанные Доном Хендерсоном (Henderson 2013), показали, что с увеличением размеров тела площадь кожи растет недостаточно быстро для эффективного охлаждения, даже при пропорционально длинных шеях и хвостах. Завроподы — пожалуй, лучший пример динозавров, использующих форму тела для сброса лишнего тепла, так что если даже их площадь поверхности не поспевает за выработкой тепла, другие динозавры тем более не справились бы. Это вполне согласуется с предсказаниями Портера и Керни (Porter and Kearney 2009): удлиненная форма тела влияет на тепловую нейтральность, но высокая масса тела дает о себе знать.
Хотя у крупнейших завропод, например, дредноута, бывают поистине выдающиеся шеи и хвосты, они не увеличивают площадь поверхности в достаточной мере, чтобы противостоять увеличению объема тела и выработки тепла в гигантском теле. Раз уж завроподы — которых Анна Лось (1972) назвала тонкими с одного конца, намного, намного толще в середине, а потом снова тонкими в конце — не могли полагаться на свои шеи и хвосты для этой задачи, другие динозавры, вероятно, тоже не могли.
Чтобы убедиться, что крупные динозавры страдали от перегрева, не нужно полагаться только на уравнения и компьютерные модели: есть и прямые ископаемые данные. Недавнее исследование Ругера Портера и Лоуренса Уитмера (Porter and Witmer 2019) показало, что у крупных динозавров повышенная сосудистость черепа была связана с выделением тепла. Как и другие рептилии, динозавры, вероятно, использовали дыхательные и охлаждающие пазухи в своих головах, чтобы излучать тепло, и, похоже, чем крупнее они становились, тем сильнее полагались на эти механизмы. Исследование Портера и Уитмера показывает сильную корреляцию между размером тела и развитием этих механизмов охлаждения черепа у всех трех основных групп динозавров, а значит, превосходные анатомические адаптации для охлаждения отдельно появились у крупноразмерных динозавров независимо от формы тела или покровов, общих для их клады.
Можно также — хотя тут есть возражения — считать наши нынешние знания о коже динозавра совпадающими с ожиданиями от тепловой энергетики. Да-да, конечно, наши данные не идеальны, тафономических вопросов масса, а в знаниях о коже динозавров все еще полно пробелов. Но все-таки любопытно, что — по крайней мере на октябрь 2019 года, когда я пишу этот пост — практически у всех динозавров тяжелее 1,5 тонн («порог ютиранна») мы находим только чешую, независимо от того, является ли эта группа филогенетически склонной к наличию волокон или нет. Обычно в таком контексте мы рассматриваем целурозавров (см., например, Bell et al. 2017) но, возможно, и птицетазовых динозавров стоит считать подтверждением этих выводов. По крайней мере, некоторые мелкие птицетазовые были покрыты пухом (например, Godefroit et al. 2014), но у всех исследованных многотонных видов преобладает чешуя. Так что, хотя наши данные о коже динозавров могут быть обусловлены только факторами сохранения и тафономии, не стоит отбрасывать возможность, что на самом деле именно так динозавры адаптировались к большим размерам. Стоит подчеркнуть, что судя по оценкам тепловой энергетики крупных вымерших животных, обширно оперенный гигантский динозавр был бы и в самом деле удивительным.
Об этом мало пишут, но подробно описанные чешуйчатые шкуры крупных птицетазовых, например, трицератопсов, могут быть ответом на те же самые тепловые условия, которые могут объяснить наличие чешуи у крупных теропод. Конечно, для проверки нужно гораздо больше данных о коже мелких птицетазовых, но эта гипотеза вполне согласуется с нашими знаниями о сохранении тепла у чешуйчатых животных.
В ответ на последний абзац можно возразить, что некоторые места в мезозое были намного холоднее, чем принято считать, и что, возможно, даже крупные динозавры нуждались в дополнительной изоляции, чтобы не замерзнуть. Возражение хорошее, но нужно быть осторожными, чтобы не преувеличить, насколько холодными были эти места, а также рассмотреть конкретные значения температуры, связанные с термонейтральностью очень крупных видов. Мезозой действительно не был глобальной тропической теплицей, как мы когда-то предполагали, но все-таки в целом тогда было теплее, чем сегодня. Многие так называемые «холодные» мезозойские условия были бы вполне терпимы для современных видов умеренной полосы. Например, в маастрихтской Монголии, которую сейчас многие художники населяют шерстистым дейнохейром, косматым теризинозавром и пушистым тарбозавром, среднегодовая температура составляла 5-10°C, а климат был похож на район Шицзячжуан в Северо-Восточном Китае (Owocki et al. 2019). Соответственно, средняя дневная температура большую часть года была выше 10°C, и только в течение месяца или около того опускалась до нуля. Учитывая все вышеизложенное о тепловой энергетике 3-4-тонных животных, мне кажется сомнительным, что шеститонным (или более) целурозаврам в таком климате нужна была густая изоляция всего тела. Современный домашний скот или лошади, например, спокойно могли бы жить в таких условиях. То же можно сказать и о маастрихтской Аляске, где зимой было холодно, но все же не было устойчивых морозов (Spicer and Herman 2010). Если двухтонные животные термически нейтральны при температуре −4°C (Fariña 2002), то тамошние 2-4-тонные гадрозавры и цератопсиды могли бы спокойно пережить зиму, не нуждаясь в дополнительной изоляции.
Еще одно изображение чрезвычайно пушистых крупных динозавров, которое, как я когда-то считал, было разумным для холодов маастрихтской Аляски. Учитывая сказанное, сейчас я смотрю на этих пахиринозавров из 2015 года как на избыточно изолированных для их холодной, но все же не слишком холодной среды.
Таким образом, нужно быть осторожнее и не слишком увлекаться, когда мы слышим, что палеотемпературу той или иной древней местности пересмотрели в сторону уменьшения. «Прохладному» мезозойскому климату далеко до современной тундры или арктической пустыни, и мезозойских животных нет смысла реконструировать так, будто они были приспособлены к таким природным зонам. Стоит также помнить, что большая часть мезозойских природных зон была теплее, а то и гораздо теплее, чем эти более холодные примеры. О’Коннор и Додсон (O’Connor and Dodson 1999) предполагают, что если бы современный слон попал в позднемеловую Северную Америку, он перегрелся бы так же, как и сегодня, а то и хуже. В таком случае, возможно, многим крупным динозаврам большую часть их жизни было чертовски жарко.
Так… об гигантских косматых целурозаврах и ленивцах…
Но опустим эту длинную статью с небес на землю и вернемся к первоначальному вопросу: насколько вероятно, что гигантские ископаемые животные, такие как гигантские ленивцы и гигантские целурозавры, были покрыты обширным пухом для изоляции? На мой взгляд, из нашего обсуждения тепловой энергетики, выделения и отведения тепла, а также из данных ископаемой летописи можно сделать несколько ключевых выводов:
1. Животным не нужно быть гигантскими или супер-пушистыми, чтобы выдерживать прохладную температуру. Животные весом в несколько сотен килограммов даже с умеренной изоляцией термически нейтральны при температурах около нуля, а при весе в тонну и более имеют ТНЗ ниже 0°C. Быть огромным — сам по себе очень эффективный способ не замерзнуть, независимо от формы тела или филогенеза.
2. Почти голые многотонные животные изо всех сил стараются избавиться от тепла даже в прохладных условиях, потому что при любой физической нагрузке выделяют больше тепла, чем могут потерять. Гипотетические структуры, мешающие теплоотводу, например, густое оперение или мех, для таких животных кажутся неадаптивными и маловероятными.
3. Нам явно не хватает данных о тепловой энергетике крупнейших ископаемых наземных животных, но нет никаких оснований полагать, что они не сталкивались с проблемами отвода тепла, описанными выше. А из-за большей массы тела им было еще сложнее избавляться от излишков тепла, чем таксонам, обсуждаемых в этом посте.
Учитывая все это, возможно, реконструкции крупных животных с минимальными покровными структурами или вовсе без них являются жизнеспособными интерпретациями ископаемых гигантов, независимо от изоляции их предков. Я подчеркиваю «минимальные структуры», так как есть данные, что короткие редкие волоски могут свести на нет проблемы тепловых границ (Myhrvold et al. 2012), и нет никаких оснований предполагать, что это не относится к гигантским ленивцам, индрикотериям, целурозаврам и т. д.
Конечно же, я теперь по-новому смотрю и на некоторые свои собственные работы. Теперь мне трудно поверить, что супер-пушистые теризинозавр, пахиринозавр и даже мой традиционно косматый мегатерий не изнемогают от жары под своим пухом. Голые ленивцы Фариньи могут показаться нам странными и пугающими после столетий изображения их с густой шерстью, но, насколько я могу судить, его идеи соответствуют современным знаниям об энергетике животных и среде обитания мегатерия гораздо лучше, чем устоявшаяся модель. Стоит помнить, что альтернативную точку зрения — что обширная изоляция мегатерию необходима — никто не обосновывал, так что, на самом деле, с точки зрения фундаментальной физики наша стандартная реконструкция куда более странная, чем радикальная с виду модель Фариньи. Как ни поразительно, но в пользу шерстистого ленивца у нас меньше данных, чем в пользу безволосого.
Чтобы мои слова не расходились с делом, вот вам гигантский шеститонный орнитомимозавр дейнохейр, реконструированный с редкими нитевидными покровами вокруг головы, плеч и кончика хвоста. После предварительной подготовки к этому посту подобный облик представляется мне более правдоподобным, чем «ходячий стог сена», каким дейнохейр предстает в современном палеоарте.
И да, столь же осмотрительно нужно подходить и к гигантским целурозаврам, даже к видам, которых мы привыкли видеть с обширным оперением, например, теризинозаврам и дейнохейридам. Возможно, даже «перьевые накидки», которые мы иногда надеваем на гигантских тираннозаврид, с точки зрения теплоэнергетики являются лишними. Тираннозавры и их родичи сопоставимого размера такие же большие, как современные слоны или даже больше, и мне кажется маловероятным, что такие крупные животные, жившие в основном в умеренном или субтропическом климате, нуждались хотя бы в небольшом одеяле, чтобы согреться. Особенно нереальными кажутся реконструкции с мамонтообразными шкурами, учитывая, какое влияние даже легкие покровы оказали бы на животных такого размера. Это, конечно, не исключает редких волосков для отвода тепла или демонстрационного поведения, но в густой мохнатой шкуре гигантам явно было бы жарко — возможно, даже опасно жарко — учитывая массу их тела и окружающую температуру.
Я знаю, что приведенные здесь рассуждения — это лишь грубые прикидки, попытки увидеть «лес за деревьями». Несомненно, нужно еще разобраться с разными нюансами и тонкостями и ответить на много вопросов. Например, какую роль в охлаждении динозавров играли воздушные мешки? А как насчет климата с высокой интенсивностью выпадения осадков или сильным ветром? Все это важно и достойно изучения, но — не желая добавлять лишних подробностей к и так уже перегруженному посту — я задаюсь вопросом, опровергнут ли основную идею. Похоже, что гигантские животные термически нейтральны при очень низких температурах, и, в первую очередь, на термонейтральность влияет именно масса тела, так что этим дополнительным факторам будет тяжело перевесить вышеописанное. Обратите внимание, например, что Портер и Кирни (Porter and Kearney 2009, а также выше) оценили влияние скорости ветра на НКТ, и выяснили, что на крупных животных ветер влияет слабее, чем на мелких, а на самое крупное животное в их исследовании вообще почти никак не влияет. Следует предположить, что на гигантских животных ветер влияет тоже очень слабо.
Я ожидаю определенной критики по поводу этой статьи от некоторых кругов, особенно от тех, кто — как и я — очень любит видеть в палеоарте огромных пушистых животных. Они круто выглядят, от них так и веет «Новым палеоартом», на них приятно и интересно смотреть. Но настоящий палеоарт — он, конечно, не про то, что нравится нам, он про создание обоснованных, подкрепленных реальными данными реконструкций. Поэтому я закончу свой пост обращением: если мы хотим продолжать реконструировать гигантских ископаемых животных с толстым слоем шерсти и перьев, то нужно сначала доказать, что представленные здесь данные неверны, как и процитированные исследования. Какие крупные современные животные отклоняются от устоявшихся тенденций энергетического масштабирования? Какие модели физиологии вымерших животных показывают, что многотонные животные не сталкивались с проблемами запасания энергии и сброса лишнего тепла? Что упустили статьи, доказывающие низкую тепловую нейтральность гигантских эндотермов? Такая дискуссия, по крайней мере, была бы основана на фактах, а не просто интуиции и размахивании руками. В конце концов, это наша работа — не подходить ни к чему поверхностно, даже если речь идет о поверхности кожи ископаемого животного.
Нравятся ежемесячные обзоры палеоарта, биологии ископаемых животных и редкие обзоры палеомедиа? Поддержите этот блог за доллар в месяц и получите бонусный контент и бесплатные материалы!
Этот блог спонсируется через Patreon, сайт, на котором можно помочь производителям онлайн-контента заработать на жизнь. Если вам нравится моя работа, подумайте о том, чтобы пожертвовать 1 доллар в месяц, чтобы ее профинансировать. Один доллар может показаться бессмысленной суммой, но если бы каждый читатель заплатил бы по доллару, я мог бы работать над этими статьями и иллюстрациями на полный рабочий день. Взамен вы получите доступ к моему эксклюзивному контенту Patreon: регулярные обновления о предстоящих книгах, работах, картинах и выставках. И плюс вы получаете бесплатные материалы — в благодарность за вашу поддержку. Как всегда, огромное спасибо всем, кто уже спонсирует мою работу!
Источники:
Bell, P. R., Campione, N. E., Persons IV, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology letters, 13(6), 20170092.
Fariña, R. A. (2002). Megatherium, the hairless: appearance of the great Quaternary sloths (Mammalia; Xenarthra). Ameghiniana, 39(2), 241-244.
Fariña, R. A., Vizcaíno, S. F., & De Iuliis, G. (2013). Megafauna: giant beasts of pleistocene South America. Indiana University Press.
Godefroit, P., Sinitsa, S. M., Dhouailly, D., Bolotsky, Y. L., Sizov, A. V., McNamara, M. E., … & Spagna, P. (2014). A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science, 345(6195), 451-455.
Henderson, D. M. (2013). Sauropod necks: are they really for heat loss?. PloS one, 8(10), e77108.
Kingma, B. R., Frijns, A. J., Schellen, L., & van Marken Lichtenbelt, W. D. (2014). Beyond the classic thermoneutral zone: including thermal comfort. Temperature, 1(2), 142-149.
Maloney, S. K. (2008). Thermoregulation in ratites: a review. Australian Journal of Experimental Agriculture, 48(10), 1293-1301.
Morgan, K. (1998). Thermoneutral zone and critical temperatures of horses. Journal of Thermal Biology, 23(1), 59-61.
Myhrvold, C. L., Stone, H. A., & Bou-Zeid, E. (2012). What is the use of elephant hair? PLoS One, 7(10), e47018.
National Research Council. (1981). Effect of environment on nutrient requirements of domestic animals. National Academies Press.
O’Connor, M. P., & Dodson, P. (1999). Biophysical constraints on the thermal ecology of dinosaurs. Paleobiology, 25(3), 341-368.
Owocki, K., Kremer, B., Cotte, M., & Bocherens, H. (2019). Diet preferences and climate inferred from oxygen and carbon isotopes of tooth enamel of Tarbosaurus bataar (Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Mongolia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 109190.
Porter, W. P., & Kearney, M. (2009). Size, shape, and the thermal niche of endotherms. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 19666-19672.
Porter, W. R., & Witmer, L. M. (2019). Vascular Patterns in the Heads of Dinosaurs: Evidence for Blood Vessels, Sites of Thermal Exchange, and Their Role in Physiological Thermoregulatory Strategies. The Anatomical Record. In press.
Rowe, M. F., Bakken, G. S., Ratliff, J. J., & Langman, V. A. (2013). Heat storage in Asian elephants during submaximal exercise: behavioral regulation of thermoregulatory constraints on activity in endothermic gigantotherms. Journal of Experimental Biology, 216(10), 1774-1785.
Scholander, P. F. (1955). Evolution of climatic adaptation in homeotherms. Evolution, 9(1), 15-26.
Scholander, P. F., Hock, R., Walters, V., Johnson, F., & Irving, L. (1950). Heat regulation in some arctic and tropical mammals and birds. The Biological Bulletin, 99(2), 237-258.
Spicer, R. A. and Herman, A. B. 2010. The Late Cretaceous environment of the Arctic: A quantitative reassessment based on plant fossils. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 295, 423–442.
Марк Уитонн. Для Paleonews перевел Константин Рыбаков с любезного разрешения автора. Оригинал статьи здесь.
