vertebral anatomy 1

Анатомия одной позвоночной новости

Tanja Wintrich/Uni Bonn

Некоторое время назад научноновостные сайты разродились совершеннейшей сенсацией: у динозавров нашли межпозвоночные диски, прямо как у нас с вами! Вот изложение этой новости на «Популярной механике», вот — у «N+1». Когда я прочёл эти тексты, то несколько прифигел: неужели требования к научным журналистам на указанных ресурсах настолько низки, что они без зазрения совести гонят такие тексты? Однако, ознакомившись с оригинальной статьёй (Wintrich et al., 2020), я понял, что всё гораздо хуже: проблема тут не только в пересказе на популярных ресурсах, но и в изначальной работе. Что, впрочем, не отменяет того факта, что пересказы всё равно сделали её хуже.

Итак, суть обсуждаемой работы: у динозавров были платицельные позвонки и межпозвоночные диски. Прежде чем обсуждать правдивость и актуальность этого тезиса, погрузимся в типологию позвонков.

Строение и типы позвонков

Позвонки обычно состоят из двух главных элементов: тела и отростков.

vertebral anatomy 2
Поясничный позвонок человека, вид спереди… Вернее, сверху… С этой человеческой «прямоходящей» номенклатурой всегда так неудобно обращаться! Короче, вид со стороны головы. У нормальных животных это вид спереди.

Устройство и разнообразие отростков позвонков — отдельная большая тема, но сегодня она нас интересовать не будет. Всё внимание мы уделим устройству тела позвонка — массивной, округлой и относительно скучной на первый взгляд части. При взгляде сбоку торцы тел позвонков (а именно этими торцами соседние позвонки и прикрепляются друг к другу) могут иметь различную форму, и именно по этой форме торцевых поверхностей и выделяют различные типы позвонков.

Тело позвонка формируется вокруг хорды и постепенно (как в процессе эволюции, так и в процессе индивидуального развития организма) вытесняет её. Далеко не у всех позвоночных этот процесс доходит до конца; в этом случае хорда остаётся внутри тела позвонка, заполняя собой полости конусообразной формы. Тогда, если распилить позвонки продольно, мы увидим следующую картину:

vertebral anatomy 3
Амфицельные позвонки (Ромер, Парсонс, 1992). Здесь и далее голова животного обращена влево.

На рисунке выше собственно спилы костного материала тел позвонков окрашены в фиолетовый, а полость, заполненная хордой — в красный. Нетрудно заметить, что в этом случае хорда имеет вид бус или чёток — истончается в центре позвонка (где нужна максимальная жёсткость) и утолщается для создания гибкого перехвата в месте сочленения тел соседних позвонков (где нужна максимальная подвижность). Подобный тип позвонков со сквозной хордой, формирующей эти самые конические полости с обоих торцов тел, называется амфицельным (то есть имеющим полости с обеих сторон — анатомическая терминология весьма скучна в этом плане). Чаще всего такие позвонки встречаются у рыб.

Впоследствии центральный тонкий перехват окончательно зарастает и хорда рассыпается на серию отдельных линзовидных пластинок, лежащих между телами позвонков. Эти пластинки могут окостеневать и прирастать к телам, вследствие чего возможны четыре комбинации.

Во-первых, эти пластинки могут прирасти к передним концам тел — тогда спереди на теле будет выпуклость, а сзади — вогнутость под выпуклость следующего позвонка. Такие позвонки называются опистоцельными (то есть имеющими полость сзади):

vertebral anatomy 4
Опистоцельные позвонки, Ромер, Парсонс, 1992

Во-вторых, эти пластинки могут прирастать к задним концам тел — и ситуация будет ровно обратная. Такие позвонки называются процельными (то есть имеющими полость спереди):

vertebral anatomy 5
Процельные позвонки, Ромер, Парсонс, 1992

В-третьих, эти пластинки могут прирасти к одному телу с обоих концов. Такой позвонок называется просто двояковыпуклым. Нетрудно догадаться, что два двояковыпуклых позвонка не могут соседствовать — такой позвонок обязательно окружен описто- и процельными, а также четвёртым типом, указанным ниже.

В-четвёртых, эти пластинки могут прирасти к телам соседних позвонков, но не данного. Тогда у такого позвонка полости остаются с обеих концов, и он называется двояковогнутым.

Важное терминологическое отступление. Иногда в литературе — в первую очередь англоязычной — для последнего типа позвонков тоже используется термин «амфицельный». Это неправильно, потому что амфицельные позвонки с проходящей насквозь хордой суть совсем иное анатомическое образование, чем позвонки с неприросшими пластинками (хорды там давно уже нет и в помине). В современной англоязычной литературе (в том числе и в обсуждаемой статье) для различения этих типов используются термины «амфицельный хордальный» (amphicoelous notochordal) и «амфицельный бесхордовый» (amphicoelous non-notochordal). В русскоязычной терминологии чаще используют слово «амфицельный» для позвонка с хордой внутри, а для «бесхордового» — «двояковогнутый».

Все четыре указанных варианта прирастания этих пластинок встречаются у пресмыкающихся, но при этом не являются взаимоисключающими и могут сочетаться даже в одном животном. Так, в шее многих черепах встречаются все четыре типа; в отношении черепах существует даже понятие «позвоночной формулы» — последовательности и точного количества каждого типа позвонков в шее, специфичных для данного семейства, рода или вида черепах.

Кстати, в шее птиц тела позвонков имеют сложную поверхность, из-за чего называются гетероцельными (то есть имеющими разные полости) или позвонками с седловидными поверхностями. Суть в том, что с разных ракурсов (сверху или сбоку) позвонки шеи птиц выглядят то процельными, то опистоцельными:

vertebral anatomy 6
Шейный позвонок птицы: вверху — вид сбоку, внизу — вид сверху. Сбоку он выглядит опистоцельным (спереди выпуклый, сзади вогнутый), сверху — процельным (спереди вогнутый, сзади выпуклый).

Такие сложные суставные поверхности создают крайне широкую подвижность птичьей шеи — компенсацию жёсткости остального позвоночника.

Есть ещё одна логическая возможность преобразования хорды в эволюции амфицельного рыбьего позвонка. Центральная часть тела позвонка замыкается, и хорда в итоге точно так же рассыпается на отдельные пластинки, как и в других случаях — но эти пластинки не окостеневают и не прирастают ни к одному телу позвонка, а так и остаются студенистыми и самостоятельными, превращаясь в межпозвоночные диски. Такие позвонки называются… Да сложно они называются, сейчас сами увидите.

На схеме выглядит это следующим образом:

vertebral anatomy 7

Нетрудно видеть даже на такой схеме, что на телах остаются вогнутости — а потому такие позвонки некоторыми авторами называются… Правильно, амфицельными. Как видите, это уже третий вариант толкования этого термина. В некоторых случаях эти вогнутости почти не видны и торцы в итоге выглядят практически плоскими — в итоге такие позвонки называются немного странно платицельными (то есть с «плоскими полостями» :/ ) или более логично ацельными (то есть бесполостными). «Платицельные позвонки» — наиболее употребимый термин. Понятное дело, что амфицельные позвонки с межпозвоночными дисками и платицельные позвонки механически суть одно и то же — а потому некоторые авторы называют платицельными и первые, и вторые (несмотря на выраженные полости на телах у первых). Наконец бывают позвонки, у которых одна сторона тела плоская, а другая — вогнутая; тогда терминология преобразуется следующим образом: позвонки с обеими плоскими сторонами называются амфиплатными (то есть плоскими с обеих сторон), позвонки с плоским передним торцом и вогнутым задним называются платицельными (то есть «плоскополостными» — это альтернативное, более узкое понимание термина), позвонки с вогнутым передним и плоским задним торцом называются целоплатными (то есть «полостноплоскими»)… Ну и чтобы совсем вас добить, скажу, что некоторые авторы используют термины «платицельные позвонки» (в широком смысле) и «амфиплатные» как синонимы.

Как видите, с терминологией тут всё очень плохо, но суть понятна: есть позвонки с межпозвоночными дисками, и рельеф их тел не слишком сильно выражен; и тут важно заметить, что даже в случае наличия каких-либо полостей, как у амфицельных (в смысле с межпозвоночными дисками) или там целоплатных позвонков эти полости ни в какое сравнение по своему объёму не идут с полостями про- или опистоцельных позвонков, то есть на глаз всё хорошо отличается.

Распространение платицельных позвонков

В каком-нибудь не слишком подробном учебнике по зоологии позвоночных вы можете прочесть, что платицельные позвонки характерны для млекопитающих. В качестве уточнения следует заметить, что если мы принимаем дробную систематику платицельности (то есть различаем амфиплатные, целоплатные, платицельные в узком смысле и амфицельные позвонки с межпозвоночными дисками), то все эти четыре типа всё равно встречаются у млекопитающих, то есть млекопитающие в этом плане вовсе не однородны. Однако в любом серьёзном учебнике по сравнительной анатомии вы можете прочесть, что платицельные позвонки есть не только у млекопитающих, но также и у многих ископаемых пресмыкающихся (разумеется, это не показатель родства, а просто примитивный признак). Например, если вы откроете знаменитую сводку Ромера «Остеология пресмыкающихся» (Romer, 1976) и пройдётесь поиском по тексту, то обнаружите, что практически в каждой крупной группе есть роды, имеющие платицельные позвонки. Например, открываем характеристику архозавров и читаем (с. 590):

«Vertebrae primitively amphicoelous, not notochordal; in most cases, they become platycoelous, procoelous, or opisthocoelous.»

Далее в тексте этой сводки, рассматривая отдельные группы архозавров, мы увидим, что платицельные позвонки — вовсе не редкость, а встречаются и у примитивных архозавров (тех, что прежде назывались текодонтами), и у крокодилов (ископаемых), и у динозавров. Короче говоря, наличие платицельных позвонков у архозавров ко второй половине ХХ века считалось совершенно очевидным фактом. Следует заметить, что Ромер нигде не пишет о межпозвоночных дисках; ну так сводка называется «Остеология», а не «Артрология пресмыкающихся»! Иначе говоря, автор напирает именно на реальные костные черты, которые можно обнаружить на ископаемом материале непосредственно — в то время как межпозвоночные диски очень плохо сохраняются. В то же время никто не сомневался, что платицельные позвонки должны сочленяться между собой именно межпозвоночными дисками — потому что их конструкция просто не допускает ничего иного.

Настолько не сомневался, что в 2010 году, например, вышла статья по моделированию подвижности позвоночного столба динозавров на основе анализа подвижности позвоночного столба млекопитающих (Кузнецов, Терещенко, 2010). Там авторы как раз заключают, что платицельные позвонки динозавров и млекопитающих механически друг от друга не отличаются (с подробными расчётами, а не голословно, разумеется), а потому данные по подвижности позвоночника млекопитающих можно в известных пределах экстраполировать на динозавров.

Да мне и самому как-то приходилось обсчитывать платицельные же позвонки талаттозухий — вымерших морских крокодилов.

А теперь оцените ситуацию. В 2010 году выходит статья, где приводится подробнейшая биомеханическая модель платицельных позвонков динозавров, и авторы пишут:

«…у динозавров и текодонтов, судя по более грубой и неровной форме торцов тел позвонков, соединения в позвоночнике осуществлялись более примитивным способом – посредством межпозвонковых дисков, подобных тем, которые ныне сохранились только у млекопитающих.»

А в 2020 году выходит статья, где с помпой подаётся открытие межпозвоночных дисков у динозавров! Не иначе как кто-то изобрёл машину времени.

Ситуация усугубляется ещё и тем, что авторы обсуждаемой статьи с «сенсационным открытием», с одной стороны, пишут в аннотации к своей статье, что «межпозвоночные диски долгое время считались уникальными для млекопитающих» (это прямо первое предложение аннотации), с другой же — приводят в списке литературы «Остеологию пресмыкающихся» Ромера, где чуть ли не на каждой странице провозглашается платицелия многих ископаемых рептилий, в том числе и динозавров (а, как я уже сказал, платицелия и наличие межпозвоночных дисков всегда идут рука об руку).

Так что же — неужели авторы проделали совершенно пустую работу? Да нет, конечно. Кое-что серьёзное они всё-таки сделали, а именно — нашли эти самые межпозвоночные диски. Ну то есть методами палеогистологии обнаружили следы того самого хряща между телами позвонков. Исследование, безусловно, полезное и интересное, но совсем не сенсационное. Строго говоря, честные заголовки новостей об этом открытии должны были бы звучать так: «Древняя как говно мамонта Старая гипотеза о наличии межпозвоночных дисков в платицельных позвонках динозавров получила материальное подтверждение». Ну то есть никакой сенсации, мы в очередной раз убедились, что всегда были правы. Разве это не прекрасно? Но то, с каким пафосом это подаётся в самой статье («Мы! Мы первые! Мы впервые поняли!»), заставляет не единожды пробить лоб фейспалмом.

И снова — о журналистике

Вернёмся же к тому, с чего мы начинали, а именно — с публикаций в «Популярной механике» и «N+1». «Популярная механика» вообще безбожно желтит:

«”Я не могла поверить, что древние пресмыкающиеся не имели межпозвоночных дисков”, — говорит руководившая исследованием доктор Таня Винтрих из Боннского университета.»

А я не могу поверить, что сравнительный анатом может сказать такое — в свете всего, что я только что вам рассказал. Впрочем, «Популярная механика» тут обходится без ссылок на оригинал высказывания (неужели авторша сказала эту фразу в эксклюзивном интервью этому ресурсу?), так что тут я вполне допускаю, что журналисты исказили слова авторши.

Но вот «N+1»… Я был о них лучшего мнения, если честно. Во-первых, сам по себе простой пересказ такой спорной («сенсационной») статьи без полемики с её авторами — уже показатель того, что журналист совершенно не в теме того, о чём пишет. Потому что ну не может специалист умолчать о том, что почти всё, о чём говорится в статье, и так давно известно.

Во-вторых, в тексте мы видим крайне вольное обращение с терминологией. Сразу бросается в глаза диковинный «нотохорд» — на самом деле это просто-напросто обычная хорда (которая в англоязычной литературе как раз и называется «notochord»); именно слово «хорда» устоялось в русскоязычной терминологии для обозначения этого органа, «нотохорд» же встречается очень редко и по большей части в дурных переводах научных новостей (грустно, что эта оказалась из таких). «Нотохордальный канал» — туда же. Также можно увидеть утверждение, что амфицельные (в «рыбьем» смысле) и двояковогнутые позвонки — это одно и то же; как я попытался показать выше, это два совершенно разных типа позвонков. Все эти термины объясняются в курсе зоологии позвоночных на 1 курсе биофака МГУ всем студентам, и, похоже, кто-то прохлопал это объяснение.

Как известно, у каждой ошибки есть фамилия, имя и отчество. Имя журналиста, написавшего подобный дурной пересказ, легко обнаружить в конце текста на сайте N+1. И если мы ещё немного побродим по сайту, то мы увидим, что автор этого пересказа — вовсе не рядовой журналист ресурса, а один из редакторов. Вот так и живём.

Иногда я депрессую по поводу крайне угнетённого состояния сравнительной анатомии ныне, а также качества научных новостей. Потом вроде почитаешь с десяток нормальных статей и думаешь: «Да не, вроде как всё норм, о чём ты беспокоишься, тебе показалось». А потом видишь вот такие статьи и вот такие пересказы и снова думаешь: да нет, не показалось.

Литература

Тем, кто желает глубже погрузиться в тему типов позвонков, можно порекомендовать следующие работы.

Обсуждаемая свежая статья:

Wintrich T., Scaal M., Böhmer Ch., Schellhorn R., Kogan I., van der Reest A., Sander P. M., 2020. Palaeontological evidence reveals convergent evolution of intervertebral joint types in amniotes // Scientific Reports. Vol. 10. № 1. P. 1 — 14.

Статья путешественников во времени, знавших о межпозвоночных дисках динозавров ещё десять лет назад:

Кузнецов А. Н., Терещенко В. С., 2010. Методика расчета боковой и вертикальной подвижности между платицельными позвонками у тетрапод //Палеонтологический журнал. № 2. С. 83 — 99.

Крупные сводки по сравнительной анатомии:

Romer A. S., 1976. Osteology of the Reptiles. Chicago and London: The University of Chicago Press. 772 p.

Ромер А., Парсонс Т., 1992. Анатомия позвоночных. В 2 тт. Т. 1. М.: Мир. 358 с.

Источник: Инженерная Биология

Leave a Reply