Трехмерный скан черепа квакши-треуголки Hemiphractus scutatus из коллекции Флоридского музея естественной истории, на базе которой выполнено исследование по эволюции зубов у лягушек. floridamuseum.ufl.edu
Ученые из Флоридского музея естественной истории (Florida Museum of Natural History) собрали внушительную коллекцию сканов черепов амфибий, представляющих все их семейства и большую часть родов. На этих сканах отчетливо было видно, есть ли у данного вида зубы. Примерно треть исследованных видов бесхвостых амфибий вообще не имела зубов. При этом у всех саламандр и червяг зубы имеются. Беззубость, как показывает распределение «беззубых» видов на филогенетическом дереве амфибий, появлялась независимо в разных линиях не менее 22 раз. Хотя в эволюционных линиях других групп позвоночных имеются «беззубые» представители, амфибии поставили рекорд по частоте появления этого признака.
Возьмем обычную травяную лягушку (Rana temporaria) и посмотрим, есть ли у нее во рту зубы. На верхней челюсти мы их увидим, а на нижней нет. Так и должно быть: у всех бесхвостых амфибий (за исключением полнозубой квакши (Gastrotheca guentheri)) на нижней челюсти нет зубов. Но примерно у трети представителей бесхвостых амфибий зубов нет ни на нижней, ни на верхней челюсти. Раньше «беззубые» виды объединяли в группу Bufoniformia (следуя классификации E. D. Cope, 1865. Sketch of the primary groups of Batrachia salientia), однако впоследствии видовой и родовой состав семейств этой группы неоднократно менялся, а затем — с приходом молекулярной филогенетики — и вовсе преобразился. Беззубые виды сосредоточились в двух неродственных семействах — жабы (Bufonidae) и узкороты (Microhylidae). Но и среди других семейств «беззубые» виды тоже встречаются, соседствуя с зубастыми родичами.
Ясно, что зубы, а точнее их отсутствие, у бесхвостых амфибий являются ярким примером параллельной эволюции, когда в разных линиях независимым образом формировалась беззубость. Но наука любит точность, а не общие фразы. Ученые из Флоридского музея естественной истории (Florida Museum of Natural History) очень тщательно выстроили историю с потерей зубов у лягушек. История компактная и скромная по размаху, однако по своей четкости и наглядности может соперничать с классическими примерами параллельной эволюции (такими как цихлиды и барбусы). А уж по масштабу параллельных эволюционных событий, вероятно, даже их превосходит: у бесхвостых амфибий зубы терялись в независимых линиях не менее 22 раз.
Основа у данной истории с параллелизмами весьма основательная: ученые сделали трехмерные сканы черепов 523 видов, представляющих 500 родов амфибий: 65 родов саламандр, 38 родов червяг и 429 родов лягушек, жаб и их родичей. Если сравнить с известным разнообразием амфибий (455 родов лягушек, 68 родов саламандр и 38 родов червяг), то станет ясно, что флоридским герпетологам удалось собрать большую ее часть. Для данного исследования это было важно, так как исследователи поставили целью изучить, как терялись зубы во всех линиях амфибий. На созданных 3D-моделях были видны даже очень мелкие зубы, которые иначе можно было бы пропустить. Сканирование выполнялось в рамках музейного проекта oVert, некоторые из этих сканов весьма впечатляющие.
Сканы черепов амфибий. Вверху слева — озерная лягушка (Pelophylax ridibundus) с зубами на верхней челюсти и без зубов на нижней, вверху справа — узкорот каролинка (Gastrophryne carolinensis) без зубов на обеих челюстях, внизу слева — саламандра с зубами на обеих челюстях, внизу справа — червяга тоже с зубами на обеих челюстях. Цветами на всех моделях показано костное оформление челюстей: голубой цвет — челюстная кость, серый цвет — верхнечелюстная, розовый — предчелюстная, желтый цвет — сошник. floridamuseum.ufl.edu
Собранную информацию о зубах ученые затем наложили на филогенетические схемы, построенные на основе молекулярных данных. Как оказалось, беззубые формы — это не только жабы и узкороты, но и представители многих других семейств, широко распределенных по филогенетическому дереву. При этом среди саламандр и червяг беззубых форм нет ни одной.
Филогенетическая схема амфибий, на которой красным цветом отмечены полностью беззубые формы. eLife
Согласно построенным вероятностным моделям, предки амфибий имели зубы на верхней и нижней челюсти, подобно современным саламандрам и червягам.
Червяг с их червеообразными телами трудно заподозрить в наличии зубов. Однако у них есть острые длинные загнутые зубы на челюстях и на сошнике, и, кроме того, рядом с каждым зубом открывается проток ядовитой железы — так что укус червяги может быть ядовитым. На рисунке показана южно-американская кольчатая червяга (Siphonops annulatus), ее верхняя (B) и нижняя (C) челюсть с зубами: на верхней они расположены в два ряда, а на нижней — в один; рядом с зубами видны отверстия ядовитых протоков (указаны стрелками, а на изображениях D и E железы выделены зеленым). Треугольниками на изображениях B и C отмечены ямки, в которые при смыкании помещаются зубы противоположной челюсти. To — язык, E — глаз, Te — чувствительный вырост. P. L. Mailho-Fontana et al., 2020. Morphological Evidence for an Oral Venom System in Caecilian Amphibians
У бесхвостых амфибий зубы появляются на сравнительно поздних стадиях онтогенеза. Поэтому их потеря не требует серьезных морфологических перестроек черепа и челюстей. К тому же метаморфоз, при котором головастик превращается во взрослое животное, упрощает формирование нового признака. Вероятно, из-за этого в филогенетических линиях бесхвостых амфибий зубы терялись не менее 22 раз. Редко встретишь столь наглядное проявление множественных параллелизмов. Во всех группах позвоночных имеются беззубые формы. Есть рыбы, лишенные зубов (это представители трех семейств, среди которых морские коньки). Птицы тоже не имеют зубов — вместо них ороговевший клюв. Для современных птиц отсутствие зубов является результатом одного эволюционного события, хотя в одной из независимых линий мезозойских птиц, не оставивших современных потомков, зубы тоже потерялись. Также нет зубов у черепах: беззубым был уже предок всех современных черепах. Зубов не было и у двух видов вымерших родичей крокодилов (Shuvosaurus и Effigia), хотя беззубого крокодила представить себе трудно. Среди млекопитающих есть три «беззубые» группы: усатые киты, панголины и муравьеды. Таким образом, для определенных пищевых нужд в каждой линии позвоночных один-два-три раза формировались беззубые формы. Но 22 раза — это рекорд.
Легкость, с которой теряются зубы у лягушек, подчеркивается интересным случаем возврата к предковому «зубастому» состоянию. Речь идет о полнозубой квакше (Gastrotheca guentheri), у которой зубы есть и на верхней, и на нижней челюсти. Закон Долло о необратимости эволюции говорит о невозможности возврата к исходному состоянию признака, но в биологии не бывает абсолютных законов, и полнозубая квакша хорошее тому подтверждение.
Вопрос о молекулярной базе этих параллелизмов был бы чрезвычайно интересен для расшифровки механизмов эволюционных изменений, и ученые подчеркивают это в обсуждении своих результатов. Однако данных на этот счет чрезвычайно мало, и чего-то дельного сказать пока нельзя.
Лягушка-черепаха (Myobatrachus gouldi), обитатель австралийских песчаных местностей, обычно роет норы в песке рядом с термитниками. В норах эти лягушки спариваются и выводят потомство. Они также прорывают ходы в термитники, чтобы обеспечить себя пищей. frogs.org.au
Причину множественных параллелизмов ученые усматривают в переходе амфибий на мелкоразмерную пищу, типа муравьев и термитов и других мелких насекомых. У многих бесхвостых амфибий в связи с этим выработались специальные адаптации. Например, у них сформировался длинный, очень подвижный язык, который способен мгновенно выдвигаться изо рта почти в любых направлениях, приклеивая мелкое насекомое. В этой ситуации зубы только помешают. У многих лягушек именно эта пищевая специализация направляла морфологическую эволюцию, формируя весьма причудливых созданий. Например, лягушка-черепаха (Myobatrachus gouldii) не только потеряла зубы, но приспособилась рыть норы передними лапами — они у нее стали сильнее задних, — прорывая ходы внутрь термитников, к своей главной добыче.
Источник: Елена Наймарк, Элементы
