Реконструкция внешнего вида сириусгната (Siriusgnathus niemeyerorum). © Marcio L. Castro
Из всех современных наземных позвоночных обоняние наиболее развито у млекопитающих. При этом, судя по палеонтологическим находкам, совершенствование этой системы органов чувств у тетрапод началось еще до возникновения первых представителей нашего класса. У цинодонтов — группы животных, к которой относились и предки млекопитающих, — носовая полость была уже очень хорошо развита, что свидетельствует не только об их совершенном обонянии, но и о постепенном развитии теплокровности. В недавно опубликованной работе международный коллектив ученых изучил строение носовых полостей у двух видов триасовых растительноядных цинодонтов-траверсодонтид, подтвердив, что в различных эволюционных линиях цинодонтов эволюция структур носовой полости протекала параллельно, вне зависимости от того, были эти животные нашими прямыми предками или нет.
Носовая полость млекопитающих выполняет две жизненно важные функции: респираторную и обонятельную. Респираторная область в основном занимает переднюю часть носовой полости, а обонятельная — среднюю и заднюю, где расположены носовые раковины, покрытые обонятельным эпителием, который иннервируется обонятельным нервом (первым из черепных нервов), передающим ощущение запаха в мозг. Эволюционную историю носовой полости, включающую развитие сложных окостеневших носовых раковин, можно проследить на примере ближайших родственников современных млекопитающих — терапсид–цинодонтов, у которых в течение всего триасового периода в этой части черепа наблюдались бурные изменения, предположительно, связанные как с постепенным совершенствованием обоняния, так и с развитием теплокровности.
В качестве объектов исследования были выбраны два позднетриасовых вида цинодонтов из семейства траверсодонтид (Traversodontidae) — многочисленной и разнообразной группы, в основном состоящей из сравнительно крупных растительноядных видов. Возникнув в среднем триасе, траверсодонтиды просуществовали до раннего юрского периода, всего около сорока миллионов лет. Чаще всего они встречались на землях южного суперконтинента Гондваны, поэтому сейчас наибольшее количество их остатков найдено на территории Африки, Индии и Южной Америки; лишь сравнительно недавно, в конце прошлого века, остатки траверсодонтид начали обнаруживать в Европе и Северной Америке, что предполагает крайне широкое, если не всемирное распространение представителей этого семейства. Будучи цинодонтами-вегетарианцами, траверсодонтиды были хорошо приспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: у них были развиты мясистые щеки, они умели хорошо жевать, а их заклыковые зубы были широкими и покрытыми несколькими рядами бугорков, как и у современных травоядных млекопитающих. Помимо помощи при питании, эти бугорки являются «визитной карточкой» каждого отдельного рода траверсодонтид, и по их размерам и расположению палеонтологи легко могут отличить конкретного цинодонта от его ближайших родственников.
Скелет экзэретодона (Exaeretodon argentinus). Обратите внимание на широкие заклыковые зубы на нижней челюсти. en.wikipedia.org
Для томографического изучения строения носовых полостей были выбраны три черепа траверсодонтид, обнаруженных в муниципалитете Агудуна юге Бразилии. Два из них принадлежали экзэретодону (Exaeretodon riograndensis), относительно крупному животному, размером и сложением напоминавшему домашнюю свинью, а третий — сириусгнату (Siriusgnathus niemeyerorum), который был вдвое меньше. Все три черепа датируются поздним карнийским ярусом триасового периода, порядка 230 миллионов лет назад, но череп сириусгната несколько моложе черепов экзэретодонов. Для сканирования использовались медицинские КТ-сканеры: в дальнейшем анализировались как томографические срезы, так и трехмерные реконструкции носовых полостей.
Проведенный сравнительный анализ морфологии носовой полости обоих видов позволил выявить, что у экзэретодона и сириусгната, как и у других немаммальных цинодонтов (nonmammaliaform cynodonts), носовые раковины были не окостеневшими (как, например, у этой собаки), а хрящевыми, поэтому в окаменевшем состоянии от них сохранилась только пара боковых костных гребней, при жизни служивших основанием хряща. У более поздних цинодонтов, например, бразилодона (Brasilodon), раковины были уже частично окостеневшими, но полностью процесс их оссификации завершился только у представителей «настоящих млекопитающих» (crown mammals), то есть не раньше раннего юрского периода. Предполагается, что развитие сложных носовых раковин является одним из наиболее важных этапов эволюции теплокровности: благодаря их наличию вдыхаемый воздух при прохождении через носовую полость нагревается и увлажняется, а выдыхаемый, напротив, охлаждается, что позволяет существенно сократить теплопотери организма. У всех современных птиц и млекопитающих такие раковины имеются, хотя они и сформировались в процессе эволюции независимо, а вот у холоднокровных видов (например, ящериц, крокодилов и черепах) носовые полости гладкие. Наличие хрящевых носовых раковин у траверсодонтид, которые принадлежат к сестринской группе по отношению к предкам млекопитающих — пробайногнатам (Probainognathia), подтверждает гипотезу о том, что среди высших цинодонтов теплокровность развивалась параллельно в различных эволюционных линиях, а не была прерогативой только наших предков.
Расположение и строение носовой полости экзэретодона. Nasal cavity — носовая полость, maxillary recess — верхнечелюстная впадина, nasolacrimal duct — носослезный проток, lateral ridge sulcus — борозда бокового гребня, dorsal recess — верхняя впадина, respiratory region — респираторная область, olphactory region — обонятельная область, nasopharyngeal passage — носоглоточный проход. Обратите внимание на верхние впадины, обозначенные оранжевым, — при жизни они увеличивали объем обонятельной области, улучшая обоняние цинодонта, а также на расположение носоглоточного прохода — именно по этой линии проходила условная граница между передней (дыхательной) и задней (обонятельной) областями носовой полости. Journal of Paleontology
Что касается обоняния, то у обоих черепов были обнаружены крупные впадины в верхней части носовой полости, предположительно, являющиеся частью обонятельной камеры. Ранее похожая впадина была найдена только в носовой полости массетогната, другого траверсодонтида, тогда как у других исследованных цинодонтов она либо отсутствует, либо выражена слабее. Предположительно, формирование этой впадины увеличило объем обонятельной камеры (у обоих видов объем впадины составляет примерно 13% от общего объема носовой полости) и таким образом способствовало улучшению обоняния цинодонтов за счет увеличения площади обонятельного эпителия.
Учитывая сходство в строении носовых полостей изученных видов с носовой полостью массетогната, авторы также предположили, что, как и нынешние млекопитающие, траверсодонтиды (а может, и все высшие цинодонты) могли дышать двумя различными способами (A. W. Crompton et al., 2017. Structure of the nasal region of non-mammalian cynodonts and mammaliaforms: Speculations on the evolution of mammalian endothermy). В состоянии покоя (низкой физической активности) воздух вдыхался через ноздри и выдыхался также через них. Если же активность животного резко возрастала (например, во время бега), большая часть воздуха поступала через ноздри, но выдыхалась через рот: такой способ дыхания увеличивал потери воды и тепла, но способствовал охлаждению организма. Это было особенно важно для траверсодонтид, которые не только отличались сравнительно крупными размерами тела, но и жили преимущественно в теплых областях земного шара: в частности, и экзэретодон, и сириусгнат обитали в триасовой зоне субтропического климата, где среднегодовая температура составляла около 25°C — примерно как в современном Вьетнаме (C. S. Miller, V. Baranyi, 2019. Triassic Climates).
Отложения формации Санта-Мария (Santa Maria Formation), в которых были найдены остатки экзэретодона, свидетельствуют о том, что в позднем триасе на этой территории климат был сезонным, и вслед за муссонными дождями наступали длинные периоды засухи. В таких условиях животным приходилось особенно тщательно контролировать потери воды — и сложные носовые раковины в том числе помогали цинодонтам минимизировать расход влаги при дыхании. Не лишним было и хорошо развитое обоняние: вместе с экзэретодонами в речных долинах обитали крупные хищные рептилии, такие как семиметровый престозух (Prestosuchus chiniquensis), и наилучшим способом избежать нападения было вовремя учуять притаившегося в засаде хищника.
Пейзаж южной Бразилии позднего триасового периода. На переднем плане — гиперодапедон, растительноядная рептилия из отряда ринхозавров, за ним — пара динозавров-зауроподоморфов из рода багуалозавров столкнулись с хищным цинодонтом-труцидоцинодоном (Trucidocynodon). На заднем плане за происходящим наблюдает группа растительноядных цинодонтов-экзэретодонов. © Jorge Blanco, novataxa.blogspot.com
В целом исследование носовых полостей сириусгната и экзэретодона дополнило наши знания об эволюции носовой полости среди цинодонтов, в очередной раз подтвердив, что маммализация териодонтов, то есть приобретение терапсидами различных черт, характерных для млекопитающих, проходила одновременно в различных эволюционных линиях. Суровые условия позднего триаса — семиаридный климат с ярко выраженной сезонностью осадков и сосуществование с многочисленными рептилиями — только способствовали развитию у цинодонтов сложных носовых раковин и совершенного обоняния, которые в дальнейшем унаследовали примитивные млекопитающие.
Источник: Анна Новиковская, Элементы
