Череп рогатого броненосца. Рисунок из книги W. B. Scott, 1913. A history of land mammals in the western hemisphere
Этот украшенный щитками и рогами череп принадлежит вымершему броненосцу из рода Peltephilus, который жил несколько миллионов лет назад в Южной Америке. Он выглядит довольно необычно: такое количество костных «украшений» и надстроек — редкость для млекопитающих. Но именно такие находки наглядно показывают, насколько сложные структуры могли сформировать в ходе эволюции кожные покровы позвоночных.
Кожа любого позвоночного состоит из двух слоев: 1) внешний эпидермис, в котором у позвоночных, в отличие от большинства животных, не один слой клеток, а много (см. Многослойные эпителии), и 2) подстилающий его кориум, который образован пронизанной коллагеновыми волокнами соединительной тканью. Множество слоев клеток эпидермиса позволяет сделать его очень толстым и обеспечить неплохую пассивную защиту.
Однако жизнь на планете Земля, к сожалению, слишком опасна, чтобы полагаться в качестве средства защиты только на эпидермис. Поэтому и у рептилий, и у млекопитающих, и даже у некоторых амфибий под эпидермисом могут возникать остеодермы — окостенения кориума, часто (но не всегда) имеющие форму костных пластинок и создающие защитную броню. В отличие от «классических» костей вроде, например, лобной или теменной, остеодермы не имеют никаких отдаленных гомологов. В ходе эволюции они легко появляются и легко исчезают. Остеодермами подостланы чешуи многих ящериц (особенно на голове), а также роговые щитки черепах и крокодилов. Хорошо развитые остеодермы могут совместно с роговым покровом сформировать настоящий панцирь, что мы и видим у большинства черепах, у панцирных динозавров и у плакодонтов, которые вымерли еще раньше динозавров. Пожалуй, только у птиц классические остеодермы никогда не встречаются.
Довольно часто остеодермы принимают форму всевозможных рогов. Типично остеодермальные примитивные рожки можно увидеть, например, у жирафа. Они выглядят как костная «нашлепка» на жирафьем черепе. Более того, для жирафа нормально иметь две пары рожек. Передние рожки, впрочем, невысокие и часто сливаются в один непарный рог; задние же всегда хорошо заметны.
Череп молодого жирафа. У старых особей граница между остеодермами рогов и костями собственно черепа становится незаметной, но здесь она прекрасно видна. Изображение с сайта skullsunlimited.com
В современной фауне млекопитающих рога встречаются только у копытных, но в древние времена дело обстояло иначе. Например, самые настоящие остеодермальные рога были у североамериканских грызунов, относящихся к вымершему семейству милагаулид (см. Рогатые грызуны). Это были роющие звери, примерно как современные североамериканские гоферы (хотя они и не близкие родственники) или наши сурки. Рога у них находились на носовых костях и, возможно, использовались для полезной работы: проталкивать комки земли и выбрасывать их из норы. Впрочем, некоторые авторы считают, что главной функцией рогов милагаулид со временем стала защита от хищников. Эти объяснения не взаимоисключающие — смена функций тут вполне возможна.
Однако самая богатая остеодермами группа млекопитающих — это броненосцы, у которых они образуют настоящий сочлененный доспех. Это чисто американская группа зверей. Самый распространенный ее представитель, девятипоясный броненосец, населяет не только Южную и Центральную Америку, но и значительную часть Соединенных Штатов. Броненосцы довольно разнообразны и имеют богатую палеонтологическую летопись. Описано много их древних костей, включая и остеодермы, которые неплохо сохраняются в ископаемом состоянии.
Гигантский броненосец Holmesina, который после Великого Американского обмена проник в Северную Америку и там на какое-то время прижился. Реконструкция живого броненосца (рисунок из статьи A. G. Edmund, 1983. Evolution of the genus Holmesina (Pampatheriidae, Mammalia) in Florida, with remarks on taxonomy and distribution) и его ископаемые остеодермы, найденные во Флориде (фото с сайта paleocris.com)
У некоторых броненосцев в придачу к обычному для этой группы остеодермальному «доспеху» были еще и рога, удивительно похожие на рога грызунов-милагаулид. Это отличный пример эволюционной конвергенции. Особенно любопытно, что и милагаулиды, и броненосцы жили на американских континентах, хотя и отделенных друг от друга морем (Южная Америка тогда была изолирована от всего остального сухопутного мира). На рисунке черепа рогатого броненосца, взятом из книги Уильяма Скотта «История наземных млекопитающих Западного полушария» (A history of land mammals in the western hemisphere), прекрасно видны не только рога, но и «обычные» остеодермы, плоские многоугольные, которые покрывают заднюю часть головы, продолжая туловищную броню. Последнее для броненосцев обычное дело, а вот рога — это, конечно, редкость.
Все рогатые броненосцы относятся к вымершему подсемейству Peltephilinae, главным образом к роду Peltephilus, который открыл в конце XIX века аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино. Название Peltephilus буквально значит «любитель щитов». Жили эти звери в эоцене, олигоцене и миоцене; это означает, что ни до Великого американского обмена, когда возник Панамский перешеек, ни тем более до четвертичного оледенения они не дотянули. У людей никаких шансов встретиться с ними не было.
Рогатые броненосцы были относительно крупными млекопитающими (типичная длина черепа 11 сантиметров) и активно рыли норы. По анатомии скелета они напоминают, например, современного плащеносного броненосца, который проводит большую часть жизни под землей. Вероятно, и по внешнему облику рогатые броненосцы были на него более-менее похожи.
Художественная реконструкция рогатого броненосца. Рисунок с сайта alphynix.tumblr.com
Длина их тела не превышала метр; встречающееся в некоторых научно-популярных книгах описание рогатых броненосцев как гигантов, подобных глиптодону — результат банальной ошибки. Чем эти звери питались — вопрос дискуссионный. Амегино считал их хищниками, но, судя по всему, без достаточных на то оснований. Сейчас гораздо более популярна гипотеза, что пельтефилины были растительноядными, — этот вывод сделан на основании исследования их зубов и челюстей. Кроме того, их бесспорная адаптация к рытью плохо совместима с образом жизни активного хищника. Надо, впрочем, учитывать, что все броненосцы — существа в той или иной степени всеядные, склонные хватать любую добычу, которая не может от них убежать. Вполне возможно, что к пельтефилинам это тоже относилось.
Что же касается рогов, то их функция, честно говоря, неизвестна. Скорее всего, рога использовались так же, как и рога милагаулид (не случайно же они похожи): либо для выкидывания грунта из норы, либо для обороны, либо совмещали обе функции. В любом случае, милагаулиды и пельтефилины — единственные известные примеры роющих зверей с рогами.
Сергей Ястребов, Элементы
